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¿Existe alguna evidencia de vertebrados poiquilotérmicos secundarios?


¿Es posible que una fisiología endotérmica pueda evolucionar hacia una fisiología ectotérmica (poiquilotérmica)? Tengo la intuición no científica de que es irreversible. Las ballenas y los delfines se desarrollaron a partir de mamíferos terrestres y han permanecido de sangre caliente. Si bien no les da ninguna ventaja obvia en el agua, aparentemente lo han compensado con cantidades masivas de grasa corporal en lugar de devolverse. Si el océano ofrece oportunidades para los mamíferos, ¿por qué los peces no han evolucionado directamente para ser de sangre caliente?


¿Qué quieres decir con sangre fría?

Hay un problema con lo que quiere decir cuando dice "sangre fría". Las palabras correctas que puede usar son homeotermo, poiquilotermo, ectotermo y endotermo. En breve…

Fuente de calor

  • endo = adentro
  • exo = afuera

Varianza en la calidez

  • Poikilo = varía
  • homeo = no varía

Existe cualquier combinación de estos dos ejes. Por ejemplo: si la temperatura en el ambiente nunca varía, puede ser homeotermo sin necesidad de ser endotermo. Un ejemplo divertido también son los grandes dinosaurios que se cree que son homeotermos porque su metabolismo produce algo de calor y son tan grandes que se mantienen calientes gracias a esta fuente de calor. Sin embargo, probablemente no pudieron regular activamente su temperatura. Por lo tanto, yo tendería a calificar a los dinosaurios como homeo-exo-térmicos, pero no me sorprendería que alguien prefiera llamar a los dinosaurios grandes como individuos endotérmicos. Espero que tenga sentido para ti.

Tenga en cuenta que la terminología podría ser un poco más complicada en realidad, ya que la diversidad de mecanismos de regulación de la temperatura corporal es importante.

¿Qué quisiste decir en tu pregunta cuando hablas de especies de "sangre fría"?

Transición de la endotermia a la ectotermia

Gracias a @tchrist. La rata topo desnuda es ectoterma, mientras que sus antepasados ​​eran endotermos.


Base molecular de las adaptaciones de la resistencia al frío en animales poiquilotérmicos

Scott A. L. Hayward, Bruno Manso, Andrew R. Cossins, Shireen A. Davies, Julian A. T. Dow, Ken Lukowiak Base molecular de las adaptaciones de resistencia al frío en animales poiquilotérmicos. J Exp Biol 1 de enero de 2014 217 (1): 6–15. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.096537

El enfriamiento y la congelación representan componentes muy diferentes del estrés por baja temperatura. Mientras que los principales mecanismos del daño tisular y de la protección adquirida contra los efectos inducidos por la congelación están razonablemente bien establecidos, los del daño y la protección por frío no lo están. La exposición al frío sin congelación (es decir, frío) puede provocar una interrupción grave de los procesos de la vida normal, incluida la interrupción del metabolismo energético, la pérdida de la selectividad permanente de la membrana y el colapso de los gradientes iónicos, así como la pérdida de la coordinación neuromuscular. Si las lesiones primarias no se alivian, el debilitamiento funcional progresivo puede conducir a la muerte. Por lo tanto, la identificación de las lesiones moleculares subyacentes puede apuntar a los medios para desarrollar la resistencia a exposiciones posteriores al frío. Los investigadores se han centrado en cuatro lesiones específicas: (i) falla de la coordinación neuromuscular, (ii) perturbación de la estructura de la biomembrana y adaptaciones debido a la composición de lípidos alterada, (iii) despliegue de proteínas, que podría ser mitigado por la expresión inducida de osmolitos compatibles actuando como 'chaperonas químicas', (iv) o la expresión inducida de chaperonas proteicas junto con la supresión de la síntesis proteica general. El progreso en todos estos mecanismos potenciales ha sido continuo pero no sustancial, debido en parte a una dependencia excesiva de enfoques correlativos sencillos. Además, pocos estudios han intervenido mediante la adopción de la ablación de un solo gen, que proporciona una evidencia mucho más directa y convincente del papel de genes específicos y, por lo tanto, de procesos en los fenotipos adaptativos. Otra dificultad es la existencia de múltiples mecanismos, que a menudo actúan juntos, lo que resulta en respuestas compensatorias a las manipulaciones de genes, que potencialmente pueden enmascarar efectos disruptivos en el fenotipo de tolerancia al frío. En consecuencia, hay poca evidencia directa de los mecanismos reguladores subyacentes que conducen a la resistencia inducida al daño por frío. Aquí, revisamos los avances recientes principalmente en vertebrados inferiores y en artrópodos, pero cada vez más en especies modelo genéticas de una gama más amplia de taxones.


Abstracto

Los análisis comparativos de los genomas de vertebrados continúan descubriendo una sorprendente diversidad de genes en la superfamilia de genes de globina, algunos de los cuales tienen distribuciones filéticas muy restringidas a pesar de su antigüedad. El análisis genómico del repertorio de genes de globina de peces cartilaginosos (Chondrichthyes) debería ser especialmente informativo sobre los orígenes duplicados y las funciones ancestrales de las globinas de vertebrados, ya que la divergencia entre Chondrichthyes y vertebrados óseos representa la división más basal dentro de los vertebrados con mandíbulas. Aquí, presentamos un análisis genómico comparativo de la familia de genes de globina de vertebrados que incluye el repertorio completo de genes de globina del tiburón elefante (Callorhinchus milii). Utilizando datos de secuencias genómicas de representantes de todas las principales clases de vertebrados, los análisis integrados de sintenia conservada y relaciones filogenéticas revelaron que el último ancestro común de los vertebrados poseía un repertorio de al menos siete genes de globina: copias únicas de androglobina y neuroglobina, cuatro copias paralogous de globina X, y el progenitor de copia única de todo el conjunto de globinas específicas de vertebrados. Combinado con los datos de expresión, el inventario genómico de las globinas de tiburón elefante arrojó cuatro hallazgos especialmente sorprendentes: 1) no hay rastro de la neuroglobina gen (un gen altamente conservado que está presente en todos los demás vertebrados con mandíbulas que se han examinado hasta la fecha), 2) mioglobina se expresa en gran medida en el corazón, pero no en el músculo esquelético (lo que refleja una posible condición ancestral en vertebrados con sistemas circulatorios de circuito único), 3) el tiburón elefante posee dos globina X parálogos, uno de los cuales se expresa preferentemente en gónadas, y 4) el tiburón elefante posee dos estructuras distintas α-globina parálogos, uno de los cuales se expresa preferentemente en el cerebro. Los perfiles de expresión de los genes de globina de tiburón elefante revelan distintas especializaciones de función en relación con los ortólogos en vertebrados óseos y sugieren hipótesis sobre las funciones ancestrales de las globinas de vertebrados.


Contenido

La segmentación es un proceso difícil de definir satisfactoriamente. Muchos taxones (por ejemplo, los moluscos) tienen alguna forma de repetición en serie en sus unidades, pero convencionalmente no se los considera segmentados. Los animales segmentados son aquellos que se considera que tienen órganos que se repitieron, o que tienen un cuerpo compuesto de unidades auto-similares, pero por lo general son las partes de un organismo las que se denominan segmentadas. [1]

La segmentación en animales generalmente se divide en tres tipos, característicos de diferentes artrópodos, vertebrados y anélidos. Los artrópodos, como la mosca de la fruta, forman segmentos a partir de un campo de células equivalentes en función de los gradientes de los factores de transcripción. Los vertebrados como el pez cebra utilizan la expresión de genes oscilantes para definir segmentos conocidos como somitas. Los anélidos como la sanguijuela utilizan blastocitos más pequeños que brotaron de grandes células teloblastos para definir segmentos. [2]

Artrópodos Editar

A pesar de que Drosophila la segmentación no es representativa del filo artrópodo en general, es el más estudiado. Las primeras pruebas para identificar genes implicados en el desarrollo de la cutícula llevaron al descubrimiento de una clase de genes que era necesaria para la segmentación adecuada de la piel. Drosophila embrión. [3]

Para segmentar correctamente el Drosophila embrión, el eje anteroposterior está definido por transcripciones suministradas por la madre que dan lugar a gradientes de estas proteínas. [2] [3] [4] Este gradiente luego define el patrón de expresión de los genes gap, que establecen los límites entre los diferentes segmentos. Los gradientes producidos a partir de la expresión del gen gap definen entonces el patrón de expresión para los genes de la regla del par. [2] [4] Los genes de la regla del par son en su mayoría factores de transcripción, expresados ​​en franjas regulares a lo largo del embrión. [4] Estos factores de transcripción luego regulan la expresión de genes de polaridad de segmento, que definen la polaridad de cada segmento. Posteriormente se definen los límites y las identidades de cada segmento. [4]

Dentro de los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están segmentados, al igual que los apéndices (cuando están presentes). Algunos de estos elementos (por ejemplo, la musculatura) no están segmentados en su taxón hermano, el onychophora. [1]

Anélidos: sanguijuela Editar

Aunque no tan bien estudiado como en Drosophila y pez cebra, la segmentación en la sanguijuela se ha descrito como segmentación "en ciernes". Las primeras divisiones dentro del embrión de sanguijuela dan como resultado células teloblastos, que son células madre que se dividen asimétricamente para crear bandas de células blásticas. [2] Además, hay cinco linajes de teloblasto diferentes (N, M, O, P y Q), con un conjunto para cada lado de la línea media. Los linajes N y Q contribuyen con dos células blásticas para cada segmento, mientras que los linajes M, O y P solo contribuyen con una célula por segmento. [5] Finalmente, el número de segmentos dentro del embrión se define por el número de divisiones y células blásticas. [2] La segmentación parece estar regulada por el gen Hedgehog, lo que sugiere su origen evolutivo común en el ancestro de los artrópodos y anélidos. [6]

Dentro de los anélidos, como ocurre con los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están generalmente segmentados. Sin embargo, esto no es cierto para todos los rasgos todo el tiempo: muchos carecen de segmentación en la pared del cuerpo, el celoma y la musculatura. [1]

Cordados: pez cebra y ratón Editar

Aunque quizás no tan bien estudiado como Drosophila, se estudia activamente la segmentación en peces cebra, polluelos y ratones. La segmentación en cordados se caracteriza por la formación de un par de somitas a cada lado de la línea media. Esto a menudo se denomina somitogénesis.

En los cordados, la segmentación está coordinada por el reloj y el modelo de frente de onda. El "reloj" se refiere a la oscilación periódica de genes específicos, como Her1, un peludo / potenciador del gen dividido. La expresión comienza en el extremo posterior del embrión y avanza hacia el anterior. El frente de onda es donde maduran los somitas, definido por un gradiente de FGF con somitas que se forman en el extremo inferior de este gradiente. En los vertebrados superiores, incluidos el ratón y el polluelo, pero no el pez cebra, el frente de onda también depende del ácido retinoico generado justo antes del dominio FGF8 caudal que limita la propagación anterior del ácido retinoico FGF8, la represión de la expresión del gen Fgf8 define el frente de onda como el punto en el que el las concentraciones tanto de ácido retinoico como de proteína FGF8 difusible son las más bajas. En este punto, las células madurarán y formarán un par de somitas. [7] [8] La elaboración de este proceso con otras sustancias químicas de señalización permite que estructuras como los músculos abarquen los segmentos básicos. [ cita necesaria ] Los vertebrados inferiores, como el pez cebra, no requieren la represión del Fgf8 caudal con ácido retinoico para la somitogénesis debido a las diferencias en la gastrulación y la función progenitora neuromesodérmica en comparación con los vertebrados superiores. [9]

Otros taxones Editar

En otros taxones, existe alguna evidencia de segmentación en algunos órganos, pero esta segmentación no es generalizada en la lista completa de órganos mencionados anteriormente para artrópodos y anélidos. Uno podría pensar en las unidades repetidas en serie en muchas Cycloneuralia, o en la armadura corporal segmentada de los quitones (que no está acompañada por un celoma segmentado). [1]

Se puede considerar que la segmentación se origina de dos maneras. Para caricaturizarlo, la vía de la "amplificación" implicaría que un organismo ancestral de un solo segmento se segmente al repetirse. Esto parece inverosímil, y generalmente se prefiere el marco de "parcelización", donde la organización existente de los sistemas de órganos se "formaliza" a partir de paquetes vagamente definidos en segmentos más rígidos. [1] Como tales, los organismos con un metamerismo vagamente definido, ya sea interno (como algunos moluscos) o externo (como onychophora), pueden verse como "precursores" de organismos eusegmentados como anélidos o artrópodos. [1]


¿Existe alguna evidencia de vertebrados poiquilotérmicos secundarios? - biología

A lo largo de la historia de la Tierra, los numerosos "experimentos" naturales de la evolución han dado lugar a una amplia gama de fenotipos. Aunque los fenotipos de novo reciben una atención generalizada, la degeneración de los rasgos heredados de un antepasado es un camino evolutivo muy común, aunque con frecuencia descuidado. El último fenómeno, conocido como evolución regresiva, a menudo resulta en vertebrados con fenotipos que imitan estados de enfermedad heredados en humanos. La evolución regresiva de rasgos anatómicos y / o fisiológicos suele ir acompañada de mutaciones inactivadoras subyacentes a estos rasgos, que con frecuencia ocurren en loci idénticos a los implicados en enfermedades humanas. Aquí discutimos la utilidad potencial de examinar los genomas de vertebrados que han experimentado una evolución regresiva para informar la genética médica humana. Este enfoque es de bajo costo y alto rendimiento, lo que le da el potencial de mejorar rápidamente el conocimiento de la genética de las enfermedades. Discutimos dos ejemplos bien descritos, la monocromacia de bastones (acromatopsia congénita) y la amelogénesis imperfecta, para demostrar la utilidad de este enfoque, y luego sugerimos métodos para equipar a los no expertos con la capacidad de corroborar genes candidatos y descubrir nuevos loci de enfermedades.


Estrés

Dejando a un lado las caricaturas del lugar de trabajo, el estrés es un tema subyacente de una fracción cada vez mayor de la producción de esta revista. ¿Por qué es esto? El enfoque fisiológico comparativo ofrece una comprensión de cómo funciona el organismo a medida que se desarrolla, una progresión natural es preguntarse cómo estos mecanismos ayudan al organismo a sobrevivir. No puedo pensar en una forma de vida que exista en un ambiente completamente uniforme e invariable, por lo tanto, la supervivencia depende de mantener la homeostasis bajo una variedad de perturbaciones externas.

Algunos organismos están altamente optimizados para un rango ambiental estrechamente enfocado, pero otros deben sacrificar la optimización máxima para proporcionar una homeostasis adecuada en una gama mucho más amplia de desafíos externos. En la gran lucha por la vida, ambas estrategias tienen su lugar, pero en períodos de cambio rápido, como el cambio climático, es probable que los organismos más exigentes salgan perdiendo frente a los generalistas.

Entonces, ¿qué es el estrés? Lo definimos aquí como cualquier perturbación externa a la homeostasis óptima de un organismo. Sobre esta base, el estrés es una parte importante del negocio principal de esta revista: una gran parte de nuestros artículos informan sobre mecanismos de adaptación a factores estresantes térmicos, osmóticos, de desecación, salinos, mecánicos, de inanición u otros. Sin embargo, una de las cosas que es particularmente atractiva sobre el enfoque de La Revista de Biología Experimental es que el estrés se puede ver en un contexto multinivel, desde la molécula hasta el organismo y más allá. Los artículos de este número especial tratan de examinar esta enorme área, con algunas revisiones importantes sobre las interacciones de los organismos con el medio ambiente (cuya estabilidad está en sí misma bajo estrés debido al cambio climático) a través de las respuestas fisiológicas a nivel de tejidos y organismos, y las afines. mecanismos de control endocrino y hasta el nivel molecular, con artículos bien escritos sobre el retículo endoplásmico y otros factores de estrés que actúan dentro de las células.

¿Hay principios generales que se puedan extraer de estos artículos? Bueno, por supuesto, el mensaje evidente es que, dado que el estrés se puede identificar y estudiar en una variedad de escalas, ¡entonces un enfoque holístico de múltiples escalas es la mejor manera de estudiar el estrés! Otra es que los nuevos datos sugieren que hay puntos en común entre las vías efectoras del estrés, es decir, los factores estresantes aparentemente independientes pueden actuar a través de componentes comunes de (por ejemplo) la respuesta inmune innata. De hecho, existe alguna evidencia de que una modalidad de estrés puede condicionar, o aclimatar, la respuesta de un organismo a un segundo factor de estrés diferente.

Sin embargo, además, me sorprende una analogía con la física del estrés. Cuando un material se deforma, la fuerza por unidad de área se define como tensión y la deformación producida se define como deformación. [Y, por supuesto, el módulo de Young, mi, es σ / ε (tensión / deformación) para la parte lineal de la curva.]


Nomenclatura de las células pigmentarias

Las células pigmentarias, así definidas, también se conocen con el término genérico "cromatóforos" en vertebrados distintos de los mamíferos y las aves. Nuestra definición de células pigmentarias propone inmediatamente un esquema para su clasificación y una terminología unificadora (Figura 1). La mayor separación se realiza principalmente en el tipo de pigmento que contienen, es decir, los que sintetizan melaninas (incluida la feomelanina) y los que contienen pigmentos distintos de la melanina, y en segundo lugar en su origen embrionario.

Melanocitos

Clásicamente, los melanocitos representan la etapa de diferenciación final de un linaje celular derivado de la cresta neural. Se encuentran en todos los vertebrados y generalmente son el tipo más extendido de células pigmentarias. Se caracterizan por la presencia de eumelanina negra o feomelanina amarillenta o ambas, aunque en algunos linajes, como los peces, hasta ahora no se ha encontrado feomelanina (D'ischia et al., 2015 Kottler et al., 2015). Una segunda fuente de células pigmentarias que contienen eumelanina es el neuroepitelio óptico, que da lugar al epitelio pigmentario de la retina, una capa de células individuales que linda con la capa de fotorreceptores en el ojo de los vertebrados. Según nuestra definición, las células del epitelio pigmentario de la retina también son "melanocitos" a pesar de su diferente origen embriológico. En general, tanto las células pigmentarias que contienen melanina derivadas de la cresta neural como las derivadas del neuroepitelio óptico están determinadas por el factor de transcripción MITF, aunque existen excepciones específicas de especies. Por ejemplo, en el pez cebra, Mitf no es necesario para el desarrollo de RPE (Lane y Lister, 2012).

En los melanocitos, la melanina está contenida en orgánulos unidos a la membrana llamados melanosomas. Los melanocitos derivados de la cresta neural se pueden clasificar adicionalmente según si transfieren activamente melanosomas a otras células, los melanocitos que transfieren melanina, o no. Los melanocitos que transfieren melanina son los que se encuentran típicamente en la epidermis de la piel de mamíferos y aves, que secretan melanosomas que luego son absorbidos por los queratinocitos vecinos, para impartir coloración a la piel y al cabello y las plumas. Los melanocitos no transferibles se encuentran en la dermis y en lugares no cutáneos en mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces.

La transferencia de melanina también ocurre como una característica especial de los melanocitos de mamíferos como parte de la respuesta adaptativa a la luz solar. Los vertebrados inferiores tienen un medio aún más elaborado para realizar el "cambio de color", pero esto se basa en diferentes mecanismos biológicos celulares. Aquí, los melanosomas se dispersan activamente por todo el citoplasma (asociado con un movimiento centrífugo de los melanosomas) o se concentran perinuclearmente (asociado con un movimiento centrípeto de los melanosomas), lo que le da al melanocito una apariencia de absorción de luz más expandida o reducida. La capacidad de dispersión de melanosomas de una subpoblación de melanocitos de teleósteos, anfibios y reptiles, en contraste con la transferencia de melanina de muchos melanocitos de mamíferos, intrigó tanto a los investigadores de células pigmentarias que reservaron un nombre específico, melanóforo, para este melanocito. La introducción de esta categoría adicional tuvo la ventaja de proporcionar una clasificación más precisa del comportamiento celular, pero no fue consistente, ya que otros subtipos, por ejemplo, los melanocitos secretores de melanina de los mamíferos, no se trataron de manera similar. En aras de la simplificación de la nomenclatura y en reconocimiento de la evidencia cada vez mayor de la genética conservada de la biología de los melanocitos, proponemos que todas estas células pueden denominarse simplemente melanocitos.

Somos conscientes de que la eliminación del término histórico "melanóforo" puede crear cierta confusión. Así, proponemos que, cuando lo consideren oportuno, los autores puedan explicar este ajuste terminológico a sus lectores.

Células pigmentarias sin melanina

Las células pigmentarias que contienen biomoléculas distintas de la melanina que reflejan o adsorben la luz se encuentran típicamente en los vertebrados poiquilotérmicos. Se han documentado varios tipos retenidos en el iris de las aves, aunque aún no se ha realizado la caracterización molecular para evaluar la homología de estas células con las de los vertebrados poiquilotérmicos (Mcgraw y Nogare, 2004 Oliphant, 1981). Al proponer la siguiente clasificación, nos basamos en la síntesis de Bagnara y Matsumoto (Bagnara y Matsumoto, 2006). Clasificamos los cromatóforos que no contienen melanina inicialmente por modo primario de coloración (reflectante o absorbente de luz) y luego por color. La relación de estas propiedades con los pigmentos contenidos solo se ha resuelto parcialmente, y debe tenerse en cuenta que a menudo se encuentran dos o más clases de pigmentos en diferentes tipos de células (ver también a continuación: 'células de pigmentos atípicos'), lo que explica en parte la gama de colores que cada uno puede mostrar.

Distinguimos dos tipos de células pigmentarias reflectantes: iridóforos (iridiscentes o blancos, reflectantes) y leucóforos (blancos) (Oliphant y Hudon, 1993). Los iridóforos y leucoforos se pueden distinguir por la estructura de sus orgánulos (plaquetas reflectantes o leucosomas). Los iridóforos contienen plaquetas reflectantes delgadas, en forma de placa (aplanadas) compuestas de cristales de purina y se ven iridiscentes cuando las disposiciones de las plaquetas están organizadas con precisión o se ven blancas cuando están menos organizadas. Los leucóforos también contienen típicamente el ácido úrico compuesto de purina, pero este está contenido dentro de orgánulos más pequeños y redondeados denominados leucosomas. En general, estos dos tipos de células también se pueden distinguir por sus formas celulares y / o por su capacidad para agregar y dispersar sus orgánulos reflectantes: los iridóforos tienen una forma bastante redonda y, por lo general, carecen de la capacidad de agregar y dispersar sus plaquetas reflectantes (pero ver más abajo ), mientras que los leucóforos son dendríticos como otros tipos de células (melanocitos, xantóforos, eritróforos y cianóforos) y sus leucosomas pueden agregarse y dispersarse. Las respuestas de agregación-dispersión de los leucoforos ocurren en direcciones opuestas a las de las células pigmentarias absorbentes de luz. Cuando los melanosomas se mueven de forma centrípeta, por ejemplo, en respuesta a la noradrenalina, los leucosomas se mueven de forma centrífuga. Un iridóforo dendrítico en la dermis del gobio de agua dulce (Odontobutis oscura) muestra un rasgo fisiológico único en el sentido de que los orgánulos reflectantes muestran la morfología de las plaquetas reflectantes, pero son inusuales porque son móviles (Matsuno e Iga, 1989). Sugerimos que su clasificación como iridóforos se mantenga sobre la base de la morfología de los orgánulos.

Entre las células de pigmento no melanina absorbentes de luz, distinguimos xantóforos y eritróforos (amarillo y rojo, respectivamente, debido a pterinosomas y / o vesículas carotenoides), y cianóforos (azul intenso, debido a cianosomas que contienen un pigmento azul desconocido) (tabla 1). El contenido variado de pteridinas y carotenoides determina el rango de coloración de amarillo a rojo en xantóforos y eritróforos; no se han identificado marcadores moleculares o estructurales específicos para xantóforos o eritróforos. Por lo tanto, la distinción de estos dos tipos de células actualmente no está bien definida y puede ser semántica.

Sin duda, quedan por identificar otros tipos de células.Una ubicación privilegiada para buscar podrían ser los folículos de plumas de los loros, dentro de los cuales es probable que se encuentren células que sintetizan y secretan las psitacofulvinas que le dan a este grupo sus llamativos colores de plumaje rojo, naranja y amarillo (Mcgraw y Nogare, 2004). De manera similar, se han identificado cromatóforos rojos fluorescentes en peces de arrecifes tropicales, incluso en el anillo ocular de especies de gobios tropicales y el blenio de cara negra (Tripterygion delaisi), y en cromatóforos dendríticos en el tegumento de Gold Neon Eviota Goby (Eviota pelúcida) (Michiels et al., 2008 Wucherer y Michiels, 2012, 2014). Su combinación de coloración roja con plaquetas reflectantes en una célula dendrítica sugiere que podrían ser un tipo inusual de iridóforo, pero una mayor caracterización de sus orgánulos podría confirmar que forman un nuevo tipo de célula.

En general, es probable que los cromatóforos se deriven de la cresta neural, aunque una capa de células reflectantes, que clasificaríamos como compuesta por leucoforos, en el epitelio de la retina en las aves parece más probable que se derive del EPR (Hudon y Oliphant, 1995). . Para los cianóforos, hasta ahora no se ha documentado su origen embriológico, pero su organización ultraestructural, forma y ubicación en el tegumento hacen que sea razonable suponer una relación de linaje similar a la de los otros tipos de células pigmentarias de la piel del pez. Sin embargo, dada la capacidad de la naturaleza para sorprender, creemos que no sería prudente descartar el posible origen de nuevos tipos de células pigmentarias (en sentido estricto) de otros tejidos, por lo que probar la solidez de este criterio de apoyo será un aspecto intrigante para los estudios de nuevos tipos de células pigmentarias que se descubran en el futuro.

Las células de pigmento no melanina están presentes en sitios cutáneos y no cutáneos y existen subpoblaciones que están involucradas en el cambio de color. Este último depende del movimiento dependiente del citoesqueleto de los orgánulos que contienen pigmentos dentro del citoplasma. De nuevo, se propone no utilizar una subclasificación adicional en "-citos" y "-foros", en particular porque los términos leucocitos o eritrocitos ya se utilizan para las células no pigmentarias. Por lo tanto, para mayor claridad y coherencia con el uso histórico, proponemos el uso continuo del sufijo "-phore" para todas las células pigmentarias distintas de la melanina.

Células de pigmento policromático

En algunos vertebrados poiquilotérmicos se han identificado células pigmentarias que no pueden incluirse en la clasificación anterior. Se ha informado de cromatóforos dicromáticos, que tienen dos tipos de compuestos pigmentados u orgánulos distinguibles. Recientemente, se encontraron eritro-iridóforos, que poseen plaquetas que reflejan la luz y pigmentos carotenoides rojizos, en Diadema de pseudocromis (Goda et al., 2011), y cromatóforos policromáticos absorbentes de luz, que contienen cianosomas, pterinosomas y vesículas carotenoides en su citoplasma, se han encontrado en el tegumento alrededor de los márgenes de las regiones azuladas del pez mandarín (Synchiropus splendidus) (Goda et al., 2013). Proponemos el nombre de eritro-cianóforo para este último. En el caso de los eritro-iridóforos, no está claro dónde se acumulan los carotenoides (¿lo más probable es que citoplasmáticos, o quizás en plaquetas reflectantes?). Sin duda, sería interesante evaluar el origen del desarrollo de los eritro-iridóforos, para establecer si son iridóforos modificados que han cooptado la capacidad de acumular carotenoides.

Curiosamente, los leucóforos también pueden contener pteridinas (drosopterina) y, por lo tanto, lucen anaranjados durante las etapas embrionarias / larvarias en medaka (H.H., obs. No publicada). La genética del desarrollo de los leucóforos y los xantóforos en medaka ha sugerido que el desarrollo de estos tipos de células comparte un linaje celular común diferente al de los melanóforos y los iridóforos, por lo que, en el desarrollo, los leucoforos están más estrechamente relacionados con los xantóforos que con los iridóforos (Kimura et al., 2014). Nagao et al., 2014 Oliphant y Hudon, 1993). Sin embargo, dada la presencia común de múltiples orgánulos pigmentados y el frecuente desconocimiento de sus componentes químicos, preferimos mantener la tradición de clasificar por modo de coloración y color. Esto significa que también clasificaríamos los llamados xantóforos reflectantes en el iris de las aves, que son de color amarillo brillante debido a las pteridinas cristalinas (o mezclas de pteridinas y purinas) dentro de las plaquetas reflectantes (Oliphant y Hudon, 1993), como iridóforos.

Células precursoras no pigmentadas

En su derivación del tubo neural o de las células de la cresta neural, todas las células pigmentarias pasan a través de etapas no pigmentadas a su estado completamente pigmentado y completamente diferenciado. Distinguimos cualquier célula que muestra evidencia de especificación del destino a un destino de la célula de pigmento utilizando el término genérico cromatoblasto y distinguimos melanoblastos, iridoblastos, leucoblastos, eritro-iridoblastos, xantoblastos, eritroblastos y cianoblastos, según corresponda (Tabla 1). Hemos tomado la decisión pragmática de referirnos a la especificación del destino y no al compromiso, ya que, en realidad, es esencialmente imposible evaluar el compromiso in vivo y rara vez se puede probar in vitro. Por el contrario, una célula 'especificada' se define fácilmente como una que muestra características moleculares, celulares o de comportamiento específicas características de un linaje celular de pigmento específico, y reconocemos explícitamente que esto no requiere que la célula esté determinada, que esté comprometida con ese linaje. . Creemos que es importante incluir precursores específicos dentro de la definición, por la misma razón que consideramos que un melanocito albino sigue siendo un melanocito, es decir, expresa un patrón reconocible de genes específicos de melanocitos, independientemente de si la melanina se sintetiza en forma detectable. cantidades o no.


Lunes, 30 de julio de 2018

Profesores - Libertad académica y puntos de vista impopulares u ofensivos

La academia valora la libertad académica. Sin embargo, puede haber algunas limitaciones prácticas sobre la libertad académica. ¿Qué repercusiones podría enfrentar un académico por expresar opiniones impopulares u ofensivas en nombre de la libertad académica?

Por ejemplo, ¿cómo podría verse afectada la reputación académica de un profesor al expresar públicamente puntos de vista que apoyan dictaduras (y otro tipo de políticos) y sus crímenes establecidos y la violación de los derechos humanos?

Primero, Libertad académica como se entiende comúnmente, no se refiere a los puntos de vista y las opiniones expresadas públicamente, sino a la libertad con la que llevan a cabo la enseñanza. en el aula. La referencia en los EE. UU. Es la Declaración de principios sobre la libertad y la tenencia académicas de 1940, que establece que


Los profesores tienen derecho a la libertad en el aula para discutir su tema.


Pero como regla los académicos no reciben un trato especial fuera del aula con respecto a la libertad de expresión. Ciertamente no es el caso en los EE. UU., Y no tengo conocimiento de ningún otro país donde pueda ser el caso.

Ahora, con respecto al impacto de las opiniones impopulares u ofensivas en la reputación, ¡dependerá en gran medida de sus colegas! Personalmente, encuentro que, si bien la libertad de expresión es muy valorada en los círculos académicos en general, la academia como sistema es una institución bastante conservadora y sospecho que no encontrará mucha más simpatía por las opiniones extremas que en cualquier otro lugar de trabajo.

NB: La libertad académica también se usa para referirse a la jurisprudencia de los Estados Unidos que se aplica a universidades y colegios en ese sentido, no está relacionada con los derechos y deberes de un maestro individual.

Enseñanza - ¿Cómo lidiar con una clase perezosa?

Imagina que deseas conducir tu aula de pregrado de una manera más creativa e introducir proyectos prácticos como parte de la calificación final. Sin embargo, a los estudiantes les da pereza adoptar actividades adicionales y todos deciden no entregar ningún informe.

Al departamento no le gusta la molestia de reprobar a todos los estudiantes en un curso debido a un proyecto adicional.

¿Qué haría para implementar el cambio cuando los estudiantes se resisten ampliamente? O como sugirió @JeffE, ¿cómo lidiar con un departamento que no da autonomía a sus instructores para asignar calificaciones?

Descripción adicional: De hecho, quiero cambiar el sistema de calificación para reducir el peso del examen final y agregarlo a proyectos pequeños (por ejemplo, escribir una página sobre el tema en consideración). The lazy class prefer to deal with one final exam instead of continuing homework. The school does not support this method, but they do not stop me as long as there is no trouble.

It's a very difficult position you are in. The school does not want you to fail all the students and it seems the students might know that and are cooperating to overrule you. This is the like the two prisoners (in the Prisoner's Dilemma) finding a way to coordinate their actions. In this case, as I said, you have a very difficult situation.

It seems to me that three major issues in this case:

The school says they give you power but they really don't. If this is the case, then you must deal with your boss (or higher) to find out what you can do and what you cannot. One way to test that power is to tell your boss that you will fail all the students because they are actively resisting course requirements. If your boss says that you debe find a way to get the students to do the work, then you know you do not have any power and you must decide if this is acceptable to you or not. If not, go somewhere else (if you can). Otherwise, you have to live with it.

You may be out of touch with what the students are capable of doing. This is quite common for new teachers. For myself (when I was starting to teach undergraduate students), I thought the students would all be hard-working and dedicated to their studies but later found that they were just like most undergraduates trying to get around the work and they didn't understand the importance of studying or the importance of their university degree. I was comparing them to my graduate-level classmates (since those were my most recent memories) but that was clearly wrong of me and I was far too expecting and too strict. If you are putting on them more than they can do, then perhaps you need to reflect on the requirements you've created. Are they really reasonable for the students you are teaching?

The students might simply not understand how to do what you are asking them (this is related to point 2). Some students (especially 'unprepared students') need more attention and more explanations in order to do the work required in higher education. You might need to spend more time on general study skills (inside and outside of class) and less time on course content. That is, teach them how to research, how to write a lengthy report, etc. as opposed to simply teaching them about Theory A, B, and C.

There is a fourth issue which I raised in the initial paragraph and that is the students might be working together to overpower your authority. If this is the case, you must balance between finding out why they feel the need to do that - see points 2 and 3 above - (and solving the underlying problem) and maintaining your own power of authority (which requires you to challenge them back but then you're back to dealing with point 1 above).


Discusión

The NPCL toolkit and experimental protocol introduced here is a highly reliable, rapid, and cost-effective method for building medium-scale multilocus data to produce high-resolution phylogenetic relationships. This phylogenomic approach has the potential to accelerate the completion of many parts of the vertebrate tree of life because no further marker development is required, which is often the bottlenecks in phylogenetic research. Once a specific phylogenetic question within vertebrates arises, researchers simply need to check the list for our toolkit and look for NPCL markers with expected evolutionary rates and experimental performance for their groups of interest. Then many orthologous loci can be quickly obtained by traditional PCR and Sanger sequencing, usually without time-consuming gel cutting and cloning. Applying the NPCL toolkit may also have another benefit for assembling the vertebrate tree of life because people working on different groups can easily use the same set of loci, which will facilitate combined analyses.

Merits of the Toolkit

Because of the use of the nested PCR strategy outlined earlier, most NPCL in the toolkit work for all major jawed vertebrate groups with high experimental success rates (normally > 95%). Such results were achieved in unified PCR conditions without any extra effort involving cycling condition optimization. This feature of the toolkit enables it to surpass previously developed nuclear marker sets ( Murphy et al. 2001 Li et al. 2007 Thomson et al. 2008 Townsend et al. 2008 Wright et al. 2008 Portik et al. 2011 Shen et al. 2011 Zhou et al. 2011). Most previous nuclear marker sets were developed for specific animal groups, and their application to other distantly related groups is usually difficult. For example, Spinks et al. (2010) collected 120 nuclear markers from avian, squamate, and mammalian phylogenetic studies and evaluated their PCR performance in turtles. They found that only eight nuclear markers successfully produced single, expected bands across 13 tested turtle species. In another case, Fong and Fujita (2011) developed 75 nuclear markers for vertebrate phylogenetics, but approximately 60% of the target fragments were unable to obtain in three test species (two reptiles and one lissamphibian). Therefore, although the nested PCR method introduced here requires an additional PCR reaction, the extra work is still worthwhile.

In PCR-based phylogenetic projects, even when the PCR reactions are successful, the products often contain significant nonspecific amplicons. Such a condition requires additional effort involving gel purification and cloning, which involves much more time than the PCR reaction. Our NPCL toolkit is specifically designed to solve this problem, so that normally, over 90% of PCR reactions produce strong and single expected bands. Moreover, most of the primers used to date for nuclear marker sets are degenerate and thus are not suitable for direct sequencing PCR products. Benefiting from the use of our nested PCR strategy, we introduce anchoring sequences to the ends of PCR fragments while maintaining PCR efficiency. Such introduced anchoring sequences bring the added benefit that two specific sequencing primers (Seq_F and Seq_R) can be used in all Sanger sequencing reactions.

One additional feature of our NPCL toolkit is that the average length of the NPCLs within it is 1,050 bp, a length that can easily be amplified in one PCR reaction and sequenced in both directions to allow efficient use of resources. In contrast, the average marker lengths are 920 bp for 10 NPCLs in Li et al. (2007), 760 bp for 26 NPCLs in Townsend et al. (2008), 873 bp for 22 NPCLs in Shen et al. (2011), and 470 bp for 75 NPCLs in Fong and Fujita (2011), respectively. Longer markers will provide more sites than shorter ones for equivalent money and time. This feature makes our NPCL toolkit more cost-effective than previously developed nuclear marker sets.

Phylogenetic Utility

The vertebrate NPCL toolkit we developed here shows great promise in terms of phylogenetic utility. A remarkable feature of our NPCL toolkit is that it provided 102 NPCLs with a broad range of evolutionary rates. In the case of our demonstration, we used 30 NPCLs to resolve a family-level salamander phylogeny using both traditional concatenation analyses and a more promising species-tree analysis. However, this example does not mean that our toolkit performs well only on deep-timescale questions. Our ongoing study using this toolkit to resolve the intra-relationships within Plethodontidae, a rapidly radiating group of salamanders, suggests that the toolkit developed here also performs well in resolving species-level phylogenies. For many vertebrate groups in which applicable nuclear markers are limited, such as some teleosts, frogs and salamanders, our NPCL toolkit can provide a one-stop solution for phylogenetic studies from the family level to the species level. Even for those groups in which specific nuclear marker sets have been developed, our toolkit is still worth trying, as many more loci can be easily obtained that may resolve some difficult branches.

The Toolkit Is a Good Addition to Sequence Capture Approaches

Recently, sequence capture approaches have been applied to vertebrate phylogenomics ( Crawford et al. 2012 Faircloth et al. 2012 Lemmon et al. 2012 McCormack et al. 2012). These approaches begin with the selective capture of genomic regions. Briefly, fragmented gDNA is hybridized to DNA or RNA probes either on an array or in solution. Nontargeted DNA is then washed away, and the targeted DNA is sequenced through NGS. The most promising feature of the sequence capture approach is that it can simultaneously produce hundreds to thousands of loci for tens of individuals within a relatively short time. Therefore, the sequence capture approach is considered to be much more cost-effective than the PCR-based method. According to the calculation of Lemmon et al. (2012), for a 100 taxa × 500 loci project, the cost of the sequence capture method is just 1–3.5% of the PCR-based method.

However, the sequence capture approach is currently too challenging for most phylogenetic researchers. Typical NGS runs (454 or Illumina) used by the sequence capture method generate 1,000,000–2,000,000,000 sequences. Storing and processing these NGS data require significant computer memory, hardware upgrades, and bioinformatic programming skills, which are often not familiar to most phylogenetic researchers. Moreover, phylogenetic reconstruction assumes that orthologous genes are being analyzed across species. For the PCR-based method, the detection of paralogous genes is relatively straightforward. However, in the sequence capture method, the captured genomic regions comprise short conserved cores (probe regions) and long unconserved flanking sequences. Because paralogy cannot be detected until after the data are aligned, those unalignable sequences will make the detection of paralogy more difficult.

In fact, not every phylogenetic project will use more than 500 loci as the sequence capture method normally does. Based on both empirical and simulation data, 20–50 loci are generally sufficient to answer many phylogenetic questions ( Rokas et al. 2003 Spinks et al. 2009). This is also the number of loci that most phylogenetic studies will use. In such a situation, adopting the sequence capture method is not cost-effective because researchers need to use relatively expensive NGS sequencing and spend time learning new experimental techniques and carrying out sophisticated bioinformatic processing. Our NPCL toolkit is specially designed for such medium-scale phylogenetic projects using approximately 50 loci. Such a number of expected loci can be easily fulfilled with our 102 NPCLs. Because more than 90% of the PCR reactions generated by our toolkit can be directly sequenced, the average cost for one locus per sample is rather low. In our laboratory, generating one new sequence typically costs US$ 3 (without considering labor).

In addition, researchers sometimes have only tiny amounts of DNA, but they wish to perform a multilocus phylogenetic analysis. In such a situation, the sequence capture method is difficult to implement because it normally requires DNA at the microgram level ( Lemmon et al. 2012). Our NPCL toolkit can fill the gap here. Benefiting from the use of the nested PCR strategy, the sensitivity of PCR reactions in our method is extremely high. In many test experiments in our laboratory, the toolkit and protocol could produce target bands with only 5–10 ng of DNA.

Our NPCL toolkit is an alternative to the sequence capture method for the everyday work of phylogenetic researchers. Which method to choose depends on two major drivers: the amounts of DNA and the expected number of loci. When your DNA is limited, the better solution may be PCR otherwise, sequence capture also works. Taking into account the money and time the two methods require, we speculate that the economic transition point from PCR to sequence capture is at approximately 100 loci. That assessment is why our toolkit includes 102 NPCL markers. Our proposal is that when using ≤100 loci, one can try our NPCL toolkit when using >100 loci, sequence capture should be used.

Future Directions

In this study, we used multiple genome alignments deposited in the University of California–San Cruz (UCSC) genome browser to identify long and conserved exons across jawed vertebrates. Benefiting from the use of a nested PCR strategy, the experimental performance of the developed NPCLs indicated that they are highly stable in all major jawed vertebrate groups. Recently, a database for mining exon and intron markers, called EvolMarkers, has been built by Li et al. (2012). Careful investigation of this database may identify many conserved exons within nonvertebrates, whose interrelationships are currently more problematic than those of vertebrates. Because the nonvertebrates constitute many distantly related groups, it may be impossible to develop a single set of PCR primers for all nonvertebrates. However, following a similar marker development strategy, multiple NPCL toolkits could be constructed for various groups of nonvertebrates such as arthropods, echinoderms, and molluscs. In addition, because introns are flanked by conserved exons, the idea of the use of nested PCRs for marker development could also be applied to the development of EPIC (exon-primed intron crossing) markers, which are more suitable in shallow-scale phylogenetic or phylogeographic projects.

Despite the benefits of our proposed method, it must be recognized that when handling large-scale projects such as 200 taxa × 100 loci, the use of our toolkit and Sanger sequencing will still require significant cost, time, and labor. An alternative solution is to use NGS to replace Sanger sequencing. Recently, 454 NGS technology has been applied to sequence-targeted gene regions from a pool of PCR products from different specimens ( Binladen et al. 2007 Meyer et al. 2008). In such experiments, specific tagging sequences must be added to amplicons by either PCR ( Binladen et al. 2007) or blunt-end ligation ( Meyer et al. 2008). Therefore, if the tailing sequences of the second-round PCR primers in our NPCL toolkit are replaced by tagging sequences instead (for tag designing, see Faircloth and Glenn 2012), all PCR products can be pooled together and sequenced with the 454 NGS, which will greatly reduce the money and time cost compared with Sanger sequencing. However, parallel tagged sequencing via NGS does not circumvent the process of PCR for each individual at each locus, which may be the most onerous part of a large-scale phylogenomic project. Some promising new technologies may help to solve this problem, such as microdroplet PCR ( Tewhey et al. 2009), where millions of individual PCR reactions are performed in picoliter-scale droplets simultaneously, and the 96.96 Dynamic Array by Fluidigm, which allows 96 primer combinations to be used on 96 samples (9,216 total PCR reactions) on a single PCR plate. However, there has been little research to applying NGS and new high-throughput PCR technologies to phylogenomics, so their ease-of-use and cost-effectiveness still need to be explored.

Resumen

In conclusion, we have developed an improved method for rapidly amplifying and sequencing NPCLs that has proven to be useful and effective for molecular phylogenetic studies of vertebrates. The newly developed toolkit provides an attractive alternative to available methods for vertebrate phylogenomics.


All living birds are toothless, constituting by far the most diverse toothless vertebrate clade, and are striking examples of evolutionary success following tooth loss. In recent years, an unprecedented number of Mesozoic birds have been described, illustrating the evolution of dentition reductions. Simultaneously, major advances in experimental embryology have yielded new results concerning avian edentulism. Reviewing these lines of evidence, we propose hypotheses for its causes, with a prominent role for the horny beak during development. A horny beak and a muscular gizzard functionally ‘replaced’ dentition for food acquisition and processing, respectively. Together with edentulism itself, these features and others contributed to the later success of birds, as a result of their high performance or additional functionality working in concert in these complex organisms.

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