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Clase 14: Bacterias y arqueas y orígenes de los eucariotas - Biología


Clase 14: Bacterias y arqueas y orígenes de los eucariotas

71 Estructura de los procariotas: bacterias y arqueas

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Describir la estructura básica de un procariota típico.
  • Describir diferencias importantes en la estructura entre Archaea y Bacteria.

Existen muchas diferencias entre las células procariotas y eucariotas. El nombre & # 8220procariota & # 8221 sugiere que los procariotas se definen por exclusión; no son eucariotas ni organismos cuyas células contienen un núcleo y otros orgánulos internos unidos a la membrana. Sin embargo, todas las células tienen cuatro estructuras comunes: la membrana plasmática, que funciona como una barrera para la célula y separa la célula de su entorno, el citoplasma, una solución compleja de moléculas orgánicas y sales dentro de la célula, un genoma de ADN bicatenario, el archivo informativo de la célula y los ribosomas, donde tiene lugar la síntesis de proteínas. Los procariotas tienen varias formas, pero muchos se dividen en tres categorías: cocos (esférico), bacilos (en forma de varilla), y espirilli (en forma de espiral) (Figura 1).

Figura 1: Tipos de células procariotas comunes. Los procariotas se dividen en tres categorías básicas según su forma, que se visualizan aquí mediante microscopía electrónica de barrido: (a) cocos o esféricos (se muestra un par) (b) bacilos o en forma de varilla y (c) espirilos o en forma de espiral . (crédito a: modificación del trabajo de Janice Haney Carr, Dr. Richard Facklam, crédito c de los CDC: modificación del trabajo del Dr. David Cox, datos de barra de escala de Matt Russell)

Misterios fundamentales

Si un eucariota es realmente una arqueona mejorada, entonces los científicos deben comprender las arqueas para averiguar cómo se formaron las células más complejas. Mientras que los científicos que estudian eucariotas y bacterias han estado profundizando en procesos como la división y el crecimiento celular durante décadas, el funcionamiento interno de las arqueas sigue siendo en gran parte oscuro. “Las arqueas, cada vez, hacen las cosas de manera diferente”, dice Sonja Albers, microbióloga molecular de la Universidad de Friburgo en Alemania. Por ejemplo, las proteínas relacionadas pueden asumir diferentes funciones en diferentes organismos. Eso hace que el estudio de las arqueas sea fascinante, dice Duggin, pero también es importante, porque los investigadores pueden luego comparar entre grupos, buscando pistas sobre el origen del núcleo y otras innovaciones importantes.

Desde los suelos hasta los mares, una cosa que todas las células tienen en común es que se dividen para hacer más de sí mismas. Ocurrió en el antepasado común de toda la vida basada en células en la Tierra, pero el proceso comenzó a verse diferente a medida que los organismos se adaptaban a sus nichos.

Los investigadores pueden explorar la evolución al observar esta divergencia. Cualquier mecanismo que todas las formas de vida celular tengan en común apunta a la biología heredada de las células más tempranas. Por el contrario, los sistemas compartidos solo entre arqueas y eucariotas, o solo bacterias y eucariotas, insinúan qué padre proporcionó los diversos ingredientes de la biología eucariota. Por ejemplo, la membrana flexible que separa las células eucariotas del entorno exterior se parece a la de las bacterias.

Algunas especies de arqueas prosperan en el agua hirviendo del Grand Prismatic Spring en el Parque Nacional Yellowstone en Wyoming. Crédito: Getty

Duggin estudia la división celular en el archaeon Haloferax volcanii. Es un amante de las condiciones saladas, como las del Mar Muerto, y no de los volcanes, como sugiere el nombre de la especie. (Fue nombrado en honor al microbiólogo Benjamin Elazari Volcani.) Para un extremófilo, H. volcanii es bastante simple de cultivar en un caldo salado, y sus células grandes y planas son fáciles de ver dividiéndose bajo el microscopio.

A pesar de las enormes diferencias entre bacterias, eucariotas y arqueas, los grupos comparten un par de sistemas de división celular. En las bacterias, una proteína llamada FtsZ forma un anillo en el sitio futuro de la división celular. Duggin y sus colaboradores han observado lo mismo en H. volcanii 3. FtsZ, entonces, parece tener raíces en la base misma del árbol evolutivo.

Las arqueas también han ayudado a sacar a la superficie otras proteínas antiguas. Uno es SepF, una proteína que el grupo de Albers ha descubierto que es esencial para H. volcanii división 4. Junto con FtsZ, podría ser parte de un “sistema mínimo” primordial para la división celular, según Nika Pende, bióloga evolutiva del Instituto Pasteur de París. Pende ha analizado la distribución de los genes que codifican FtsZ y SepF en una variedad de microbios y los ha rastreado hasta el último ancestro común universal de todas las células vivas 5.

Sin embargo, en algún momento de la evolución, algunas arqueas asignaron el trabajo de división celular a un conjunto diferente de proteínas. Aquí es donde entra en juego el último trabajo de Buzz Baum. Su grupo ha estado estudiando el archaeon Sulfolobus acidocaldarius. En este caso, el nombre encaja: ama el ácido y el calor. Los miembros del laboratorio usan guantes de jardinería para protegerse del líquido ácido en el que vive, y construyeron una cámara especial para poder verlo dividirse bajo el microscopio sin puntos fríos ni evaporación.

Los científicos están estudiando cómo las arqueas como Sulpholobus (izquierda), Halobacterium (medio) y Metanosarcina (derecha) crecer y dividirse para arrojar luz sobre la evolución de células complejas. Crédito: (Izquierda) Eye of Science / SPL (Centro y Derecha) Microscopía Denis Kunkel / SPL

El equipo de Baum vio un grupo de proteínas completamente diferente administrando el anillo de división. En eucariotas, donde se descubrieron por primera vez, estas proteínas no solo están involucradas con la división. Tienen un papel mucho más amplio, separando las membranas de toda la célula para crear paquetes envueltos en membranas llamados vesículas y otros recipientes pequeños. Las proteínas se conocen como ESCRT (complejos de clasificación endosomal necesarios para el transporte). En S. acidocaldarius, el equipo vio proteínas de arqueas relacionadas con estas pinzas para todo uso que manejan el anillo de división 6, lo que sugiere que las primeras versiones de ESCRT evolucionaron en el antepasado de arqueas de eucariotas.

Mientras tanto, FtsZ evolucionó a tubulina eucariota, que le da estructura a nuestras células. Estos descubrimientos sugieren que el ancestro arqueal de los eucariotas probablemente tenía un equipo para dar forma y dividir células que la selección natural adaptó luego a las necesidades de las células descendientes más complejas.


Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas

Esta conferencia ayudará a los estudiantes de Biología Avanzada a comprender cómo evolucionaron las mitocondrias y los cloroplastos. Incluye los tres dominios de la vida, la evidencia de la teoría endosimbiótica en serie y las ventajas de la multicelularidad.

Nada en biología molecular tiene sentido a la luz de la historia evolutiva de los organismos en paleoambientes específicos.

La científica de 1960 Lynn Margulis estudió la estructura celular
Las mitocondrias del pensamiento parecían bacterias: las mitocondrias evolucionaron a partir de bacterias que vivían en simbiosis permanente dentro de las células de animales y plantas.

Los eventos simbióticos tienen un impacto profundo en la organización y complejidad de muchas formas de vida.

Reliquias vivientes
De las 5000 especies de bacterias y arqueas que se han descrito, casi todas eran disco cuando se aislaron de hábitats naturales y se cultivaron en condiciones controladas en el laboratorio.

Taq polimerasa - enzima estable hasta 95ºC - utilizado para ejecutar PCR en entornos comerciales y de investigación -
investigación- probable que las primeras formas de vida vivieran a altas temperaturas y en ambientes anóxicos (sin oxígeno), la PCR es una herramienta de investigación necesaria que permite la investigación en escenas de crímenes forenses, enfermedades genéticas, patrones de herencia, determinación del sexo de los embriones, descubrimiento de drogas y detección de patógenos.

El trabajo de Woese sobre Archaea también es significativo en sus implicaciones para la búsqueda de vida en otros planetas. Antes del descubrimiento de Woese y Fox, los científicos pensaban que las arqueas eran organismos extremos que evolucionaron a partir de los organismos más familiares para nosotros. Ahora, la mayoría cree que son antiguos y pueden tener conexiones evolutivas sólidas con los primeros organismos de la Tierra. [28] Los organismos similares a las arqueas que existen en ambientes extremos pueden haberse desarrollado en otros planetas, algunos de los cuales albergan condiciones propicias para la vida extremófila. [29]

Además de un núcleo, las células eucariotas contienen una variedad de orgánulos encerrados en membranas dentro de su citoplasma. Estos orgánulos proporcionan compartimentos en los que se localizan diferentes actividades metabólicas. Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las células procariotas, y con frecuencia tienen un volumen celular al menos mil veces mayor.

La compartimentación proporcionada por los orgánulos citoplasmáticos es lo que permite que las células eucariotas funcionen de manera eficiente. Dos de estos orgánulos, las mitocondrias y los cloroplastos, juegan un papel fundamental en el metabolismo energético. Las mitocondrias, que se encuentran en casi todas las células eucariotas, son los sitios del metabolismo oxidativo y, por lo tanto, son responsables de generar la mayor parte del ATP derivado de la descomposición de moléculas orgánicas. Los cloroplastos son los sitios de fotosíntesis y se encuentran solo en las células de las plantas y el verde.

A pesar de sus muchas similitudes, las mitocondrias (y los cloroplastos) ya no son bacterias de vida libre. La primera célula eucariota evolucionó hace más de mil millones de años. Desde entonces, estos orgánulos se han vuelto completamente dependientes de sus células huésped. Por ejemplo, muchas de las proteínas clave que necesita la mitocondria se importan del resto de la célula. En algún momento durante su relación de larga data, los genes que codifican estas proteínas se transfirieron de la mitocondria al genoma de su anfitrión. Los científicos consideran que esta mezcla de genomas es el paso irreversible en el que los dos organismos independientes se convierten en un solo individuo.

Las células eucariotas individuales se convirtieron en colonias que vivían en estrecha asociación.

Volvox
Células somáticas: nadan y las mantienen cerca de la luz hasta PS, no se pueden dividir: colonias de hasta 50.000 individuos, no pueden vivir solas
características de un solo individuo. La multicelularidad ha surgido muchas veces entre los eucariotas. Prácticamente todos los organismos lo suficientemente grandes como para verlos a simple vista son multicelulares, incluidos todos los animales y plantas. La gran ventaja de la multicelularidad es que fomenta la especialización, algunas células dedican todas sus energías a una tarea, otras células a otra. Pocas innovaciones han tenido un impacto tan grande en la historia de la vida como la especialización hecha posible por la multicelularidad.

Los organismos multicelulares necesitan sistemas de órganos especializados, mientras que todos los procesos vitales de un organismo unicelular tienen lugar en esa célula. Los organismos multicelulares necesitan sistemas de órganos para llevar a cabo funciones como:
Comunicación entre células, por ejemplo, el sistema nervioso y el sistema circulatorio.
Suministrar nutrientes a las células, por ejemplo, el sistema digestivo.
Controlar los intercambios con el medio ambiente, por ejemplo, el sistema respiratorio y el sistema excretor.


Abstracto

El artículo de 1977 de Woese y Fox sobre el descubrimiento de las arqueas desencadenó una revolución en el campo de la biología evolutiva al mostrar que la vida estaba dividida no solo en procariotas y eucariotas. Más bien, revelaron que los procariotas comprenden dos tipos distintos de organismos, las bacterias y las arqueas. En los años siguientes, los análisis filogenéticos moleculares indicaron que los eucariotas y las arqueas representan grupos hermanos en el árbol de la vida. Durante la era genómica, se hizo evidente que las células eucariotas poseen una mezcla de características arqueales y bacterianas además de características específicas de eucariotas. Aunque se ha aceptado generalmente durante algún tiempo que las mitocondrias descienden de alfaproteobacterias endosimbióticas, la relación evolutiva precisa entre eucariotas y arqueas ha continuado siendo un tema de debate. En esta revisión, delineamos una breve historia de la forma cambiante del árbol de la vida y examinamos cómo el descubrimiento reciente de una miríada de diversos linajes de arqueas ha cambiado nuestra comprensión de las relaciones evolutivas entre los tres dominios de la vida y el origen de los eucariotas. . Además, revisamos las preguntas centrales sobre el proceso de eucariogénesis y discutimos lo que se puede inferir actualmente sobre la transición evolutiva desde el primer antepasado común eucariota hasta el último.


Conclusiones

La Enciclopedia genómica de la materia oscura microbiana (Rinke et al. 2013) representa un tremendo logro científico y técnico con el potencial de mejorar dramáticamente nuestra comprensión del mundo microbiano natural. El proyecto ya ha proporcionado nuevos conocimientos sobre la diversidad metabólica de los procariotas, y es probable que la gran cantidad de nuevos datos genómicos estimule mucho trabajo futuro sobre la evolución microbiana y la ecología. Aquí, hemos investigado el impacto de los linajes de arqueas recién secuenciados en el soporte de los tres dominios y árboles de eocitos. Decidir cuál de estos árboles está mejor respaldado a la luz de los nuevos datos es importante porque sustentan hipótesis contrastantes sobre el origen de las células eucariotas y el hospedador del endosimbionte mitocondrial (Williams et al. 2013). En el artículo original sobre materia oscura, se sugirió que los nuevos datos no eran consistentes con la hipótesis de los eocitos y, de hecho, se recuperó un árbol de tres dominios fuertemente respaldado en esos análisis iniciales (Rinke et al. 2013). Este resultado fue sorprendente porque las mejoras anteriores en el muestreo de arqueas habían tendido a debilitar, en lugar de fortalecer, el apoyo para el árbol de los tres dominios (Guy y Ettema 2011 Kelly et al. 2011 Williams et al. 2012, 2013 Lasek-Nesselquist y Gogarten 2013). Aquí, demostramos que la preferencia por el árbol de los tres dominios fue impulsada en parte por la inclusión de genes de origen bacteriano para eucariotas en las alineaciones originales de materia oscura generadas automáticamente. Cuando se abordó este problema en un subconjunto ampliamente muestreado de la supermatriz original, se infirió un árbol de tres dominios débilmente respaldado bajo el modelo LG de matriz única, pero un árbol de eocitos fuertemente respaldado se infirió bajo el modelo CAT + GTR de mejor ajuste (fig. 2). La adición de las nuevas secuencias de arqueas a un conjunto de datos previamente publicado (Williams et al. 2012) también brindó un fuerte apoyo para una topología de eocitos utilizando el modelo CAT + GTR. Estos resultados, que incorporan la materia oscura de las arqueas recién descubierta, están en línea con los análisis recientes que convergen en una versión de la hipótesis de los eocitos en la que los genes eucariotas centrales están relacionados con los de TACK Archaea, en lugar del árbol alternativo de tres dominios (Williams et al.2013).


Un origen en disputa para los eucariotas

Los eucariotas son un grupo sofisticado. En sus filas, se encuentran organismos multicelulares como animales, plantas y hongos. Incluso los eucariotas unicelulares, como las amebas y las levaduras, tienen una complejidad intracelular que supera con creces la maquinaria simple dentro de los procariotas, clasificados como "no eucariotas". Los biólogos han estado debatiendo el origen de la complejidad eucariota durante décadas, pero un estudio publicado el año pasado sobre depósitos oceánicos profundos puede haber descubierto una pista evolutiva dentro de un procariota.

En una muestra tomada del Océano Ártico, los investigadores han identificado un organismo microbiano que pertenece al dominio de Archaea. Lo que distingue a este procariota es que tiene marcadores genéticos que lo acercan más a los eucariotas que cualquier otro procariota estudiado antes. Además, este organismo, que se ha denominado Lokiarchaea, parece tener genes que suelen estar asociados con funciones eucariotas, como la capacidad de remodelación de la membrana.

Este hallazgo encaja en la teoría de que los eucariotas evolucionaron a partir de un antepasado archaeal, lo que convierte a Lokiarchaeota en una especie de "eslabón perdido" en el árbol universal de la vida.

Si es real, el hallazgo de Lokiarchaea puede mostrar una relación más cercana entre arqueas y eucariotas ”, dice la microbióloga Rachel Whitaker de la Universidad de Illinois. "Eso significaría que la división entre eucariotas y arqueas podría haber sido más reciente de lo que se pensaba".

Pero estas afirmaciones son cuestionadas por algunos científicos, que ven problemas en el análisis genético de Lokiarchaeota. Afirman que los eucariotas evolucionaron a partir de un organismo más antiguo en la base del árbol de la vida. Este debate no es nuevo. Ha estado sucediendo durante décadas, pero no parece estar más cerca de resolverse. De hecho, los biólogos ni siquiera pueden ponerse de acuerdo sobre cómo llamar a los dos lados del debate. La hipótesis del ancestro de las arqueas a menudo se denomina modelo de dos dominios, pero también se conoce con el nombre de modelo de eocitos o modelo de fusión. El punto de vista opuesto a menudo se denomina modelo de tres dominios o modelo de raíz profunda.

Nombrar (y renombrar) cosas tiene implicaciones importantes en biología en cuanto a cómo se clasifican los organismos. El nombre eucariota no es una excepción. En griego, la palabra significa "núcleo verdadero" y pretende llamar la atención sobre la característica más distintiva de la célula eucariota: su núcleo. Esta vesícula unida a la membrana separa cuidadosamente el ADN de la célula del resto de la actividad celular. Los procariotas no tienen tal compartimento, y su nombre, que significa "antes del núcleo", refleja este rasgo que falta.

La convención de nomenclatura eucariota-procariota se volvió dominante en la década de 1960. Su uso contenía un sesgo oculto: los procariotas parecen tan primitivos que deben haber venido antes de los eucariotas. Ese sesgo fue desafiado por el difunto Carl Woese. En la década de 1970, estaba estudiando el gen ARNr 16S que codifica el ARN ribosómico. Este gen se encuentra en todos los procariotas, donde está altamente conservado (lo que significa que no ha evolucionado mucho). Al comparar pequeños cambios en la secuencia de ARNr 16S, Woese y sus colegas pudieron determinar cómo se relacionan los organismos a lo largo del árbol de la vida. A partir de este análisis "filogenético", descubrieron que un subconjunto de procariotas, llamadas arqueas, estaban tan alejadas de las bacterias como de las eucariotas.

A la luz de estos hallazgos, Woese propuso en 1977 un árbol de la vida de tres dominios, con Bacteria, Archaea y Eukaryota ramificándose a partir de una sola raíz común. Se cree que el organismo primitivo en la base, el llamado último ancestro común universal (LUCA), vivió hace 3.500 millones de años.

No mucho después de la propuesta de los tres dominios, otros científicos comenzaron a encontrar conexiones interesantes entre dominios. En 1984, el biólogo James Lake de la Universidad de California en Los Ángeles y sus colaboradores señalaron similitudes estructurales en los ribosomas de eucariotas y ciertas arqueas, que se denominaron “eocitos” o células del amanecer.El análisis posterior de ciertos genes de eocitos mostró que eran muy similares a los genes correspondientes en eucariotas, lo que sugiere una ascendencia común.

“Siempre supe que los evocitos eran la fuente de los genes (informativos) nucleares eucariotas y he estado seguro de ello”, dice Lake.

Los hallazgos de los eocitos implican que Eukaryota no es un dominio separado, sino una rama dentro de Archaea. Lake cree que la aceptación de la hipótesis de los eocitos se ha "disparado" durante la última década debido al trabajo filogenético con otros genes además del ARNr 16S. Esta investigación ha llevado a varias variantes diferentes del modelo de dos dominios, algunas de las cuales proponen que los eucariotas se originaron a partir de una fusión celular entre una arquea antigua y una forma temprana de bacteria. El momento de la llegada del primer eucariota se estima en alrededor de 2 mil millones de años (más de mil millones de años después de la estimación del modelo de tres dominios).

Materia oscura microbiana

Para el árbol de la vida de dos dominios, diferentes modelos tienen los eucariotas ramificándose en diferentes lugares. Actualmente, la evidencia genética sugiere que los eucariotas surgieron del supergrupo TACK de Archaea. Estos organismos aún no se comprenden bien, en parte porque los biólogos tienen dificultades para cultivarlos en un laboratorio. Estas arqueas de crecimiento lento viven en condiciones difíciles y, por lo tanto, tienden a no prosperar en "cautiverio".

Muchos otros organismos están en un barco similar. No se pueden cultivar, por lo que a menudo pasan desapercibidos. Pero muchos biólogos ahora están concentrando sus esfuerzos en esta llamada "materia oscura microbiana". Usan marcadores genéticos para apuntar a estos organismos en la naturaleza y luego secuencian cualquier ADN que puedan encontrar para construir un genoma. Aquí es donde la historia vuelve a Lockiarchaeota.

Un equipo de microbiólogos, dirigido por Thijs Ettema de la Universidad de Uppsala en Suecia, estaba estudiando la materia oscura microbiana de un subconjunto del supergrupo TACK, llamado Deep-Sea Archaeal Group (DSAG). Se sabe poco sobre el DSAG, pero Ettema y sus colegas esperaban que estos organismos que habitan en los océanos profundos pudieran ofrecer nuevos conocimientos sobre el origen de la célula eucariota.

Los investigadores obtuvieron una muestra de depósitos marinos de la Cordillera Ártica del Medio Océano, a una profundidad de 3.000 metros. El equipo realizó una prueba preliminar mediante la secuenciación de secuencias de genes de ARNr 16S y descubrió que aproximadamente el 10 por ciento de los organismos en la muestra eran miembros de DSAG.

El equipo de Ettema intentó aislar una sola célula para la secuenciación genómica, pero resultó ser un "callejón sin salida", dice Ettema. Como alternativa, colocaron una red amplia y secuenciaron todo el ADN de la muestra. Este llamado análisis metagenómico está "contaminado" con el ADN de organismos no objetivo. “Puede haber cientos o miles de organismos en una muestra, por lo que podría parecer una 'misión imposible' reconstruir un solo genoma”, dice Ettema.

Sin embargo, a lo largo de los años, los microbiólogos han desarrollado herramientas para separar las manzanas de las naranjas en los datos de secuenciación. Una de estas herramientas es el binning metagenómico, que utiliza frecuencias de fragmentos de ADN de longitud definida (normalmente 4 bases de largo) para agrupar fragmentos de ADN metagenómico de la misma especie.

Un golpe de Loki

Al final, Ettema y sus colegas pudieron ensamblar un genoma casi completo (92 por ciento completo) a partir de los fragmentos de ADN dirigido a DSAG. Debido a que la muestra provino de un sitio cerca de un respiradero hidrotermal activo llamado Castillo de Loki, el equipo decidió llamar a estos organismos Lokiarchaea (nombre del filo: Lokiarchaeota).

En este genoma, los investigadores identificaron 5.381 genes codificadores de proteínas. De estos, seleccionaron 36 genes universales (los que se encuentran en todas las formas de vida), que usaron para comparar con un conjunto de otros organismos de los diferentes tres dominios de la vida. Para mejorar el poder discriminatorio, pegaron los códigos genéticos universales en un solo conjunto "concatenado". Se puede pensar en esto como un código de barras que es único para cada organismo. Si dos códigos de barras son similares, significa que los organismos correspondientes están estrechamente relacionados.

Los resultados de este análisis de código de barras revelaron que los Lokiarchaeota están altamente relacionados con Eukaryota, lo que sugiere que los eucariotas hemos encontrado un primo perdido escondido en el fondo del océano.

Los investigadores realizaron varias comprobaciones de coherencia para convencerse de que lo que estaban viendo era real.

Sin embargo, Norman Pace, un microbiólogo de la Universidad de Colorado, no está convencido. No cree que se pueda confiar en los conjuntos de genes concatenados. "Hay demasiada información aleatoria", dice Pace. "Los árboles resultantes no son fiables".

Pace cree que hay más certeza en el ADN ribosómico. Pace y sus compañeros de trabajo analizaron los datos de ARNr 16S de Lokiarchaeota que Ettema y sus colegas hicieron públicos. “Nuestro análisis de sus datos dice que los Lokiarchaeota no son algo nuevo”, dice Pace. Pertenecen a un grupo de Crenarchaeota medioambiental conocido desde hace mucho tiempo.

Los árboles filogenéticos basados ​​en genes de ARN ribosómico son más confiables, dice Pace, porque estos genes son uno de los más conservados. Y los análisis ribosomales respaldan consistentemente un árbol de la vida de tres dominios. Pace también cree que los tres dominios tienen más sentido para explicar por qué las arqueas usan una forma de lípido de membrana que es distinta de los lípidos que usan los eucariotas y las bacterias.

Ettema responde que el ARNr tiene sus propios problemas. Investigaciones anteriores han identificado un sesgo de alta temperatura en el gen ARNr 16S, que hace que los organismos amantes del calor se acerquen a la base del árbol de la vida. Además, el laboratorio de Ettema ha realizado análisis de seguimiento de secuencias de genes de ARNr de Lokiarchaeota y linajes relacionados, y se encontró que estos análisis respaldan la relación evolutiva entre Lokiarchaea y eucariotas.

¿Kit de herramientas eucariotas?

Ettema también cree que él y sus colegas tienen pruebas adicionales que respaldan su caso. En el genoma de Lokiarchaeal, el equipo identificó genes que normalmente solo aparecen en eucariotas. Estos genes se asocian tradicionalmente con ciertas funciones complejas, como la formación del citoesqueleto y la producción de lisosomas.

Ettema deja en claro que aún no sabemos qué hace Lokiarchaea con estos genes. Además, no podemos suponer que el antepasado común de Lokiarchaea y eucariotas tuviera rasgos eucariotas.

"Es muy difícil inferir qué estaba haciendo un gen hace 2 mil millones de años". Dice Ettema. Él y sus coautores solo sugieren que los primeros antepasados ​​de Lokiarchaeota tenían un rico "kit de inicio" genómico.

Sin embargo, el biólogo molecular Patrick Forterre del Instituto Pasteur en París, Francia, no cree que la evidencia sea lo suficientemente fuerte de que Lokiarchaea tenga estos genes eucariotas. El problema, según Forterre, se remonta a la metagenómica.

"Nunca estás seguro de que no estás mezclando diferentes organismos", dice Forterre. Afirma que posiblemente no más del 50 por ciento del ADN que tienen es del Lokiarchaeota real.

Cuando Forterre y sus colegas observaron genes individuales de Lokiarchaeota, sin hacer concatenación, encontraron que diferentes genes daban diferentes árboles. "No tiene sentido que estos genes sean todos de un organismo", dice Forterre. Estas discrepancias sugieren que la muestra de Ettema quizás estaba contaminada con eucariotas no identificados. Forterre cree que esta contaminación explicaría por qué se encontró que la muestra contenía un virus que tradicionalmente solo infecta a eucariotas.

Ettema dice que fueron extremadamente cuidadosos con este mismo tema. "Queríamos estar 1000 por ciento seguros de que no teníamos contaminación de otro eucariota", dice. Probaron marcadores ribosomales eucariotas, pero no se iluminó nada que sugiriera que había un eucariota en la muestra.

Avanzando

Como se dijo anteriormente, la denominación es un negocio importante en biología. Al elegir el nombre "Lokiarchaeota", Ettema y sus colegas eligieron como homónimo al dios nórdico Loki, al que describieron en su artículo como "una figura asombrosamente compleja, confusa y ambivalente que ha sido el catalizador de innumerables controversias académicas no resueltas". Los autores aparentemente previeron los problemas que provocaría el hallazgo de Lokiarchaeota.

Pero para algunos eruditos, Loki y sus controversias son meras historias del pasado. “El tren ya salió de la estación, y sospecho que el debate sobre los árboles básicamente ha terminado, excepto por detalles menores”, dice Lake.

Ya sea que los detalles sean menores o mayores, la pregunta ahora es: ¿Cómo avanzar? Whitaker cree que es necesario aislar una sola célula de Lokiarchaeal para su análisis. "Me gustaría volver a verlo", dice.

Ettema dice que ese es uno de sus objetivos ahora. Están encontrando Lokiarchaea en otros lugares, como aguas termales. Tiene la esperanza de que puedan localizar uno y mirarlo bajo un microscopio para ver si hace algo parecido a un eucariota, como participar en la actividad dinámica de la membrana.

Whitaker también cree que necesitamos más datos del otro lado, de eucariotas. Se secuencian muchos genomas para macroorganismos, como primates, animales de granja y moscas de la fruta. Los eucariotas unicelulares no han recibido mucha atención (a menos que sean causantes de enfermedades).

"No conocemos muy bien la diversidad de eucariotas", dice Whitaker. "El árbol de la vida no está completo".

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4. Integración del procariota en la célula eucariota

Todas estas líneas tienen una característica común: una fuerte regresión genética de endosimbiontes. Comparado con gratis proteobacterias tal como Escherichia coli, las mitocondrias han perdido el 99% de sus genes. ¡En el extremo, los hidrogenosomas y mitosomas simplemente ya no tienen genoma! Los plástidos de la línea verde muestran una regresión genética del 95% en comparación con las cianobacterias libres unicelulares: el número de genes ha aumentado de varios miles en las cianobacterias a aproximadamente 100 a 200 en los cloroplastos & # 8230 o incluso ninguno en los plástidos regresados ​​de la planta parásita Rafflesia.

La causa de esta regresión es obviamente la pérdida de genes necesarios para la vida libre, o incluso para ciertas funciones metabólicas. Por ejemplo, como ocurre con todas las bacterias Gram- detectadas mediante una técnica de tinción llamada tinción de Gram: luego aparecen rosadas bajo el microscopio. La técnica de tinción se basa en las características de la membrana y la pared de las bacterias. Sin embargo, este no es un factor de clasificación filogenético: de hecho, los grupos & # 8217Gram + & # 8216 y & # 8217Gram & # 8211 & # 8216 son ambos no monofiléticos. , una capa de peptidoglicano compuesta por la pared de bacterias Gram positivas y Gram negativas. Consta de una parte de carbohidratos (= polisacárido) y una parte de péptidos. Mantiene la forma de las células y proporciona protección mecánica contra la presión osmótica. se encuentra entre las dos membranas de cianobacterias, esenciales para mantener la estructura de las bacterias en el medio natural, de baja osmolaridad Número de moles de partículas & # 8220osmóticamente activas & # 8221 en solución en 1 litro de solución. Concepto relacionado con la presión osmótica que ejercen las partículas en solución y responsable de la ósmosis. La sacarosa es una pequeña molécula osmóticamente activa, mientras que el almidón es un enorme polímero de glucosa osmóticamente inactivo. La acumulación de sacarosa en un compartimento conduce a un aumento de la presión osmótica en ese compartimento, lo que no es el caso del almidón. . Una vez integrado en la célula huésped, el procariota se encontrará en un medio, el citoplasma, cuya osmolaridad es muy cercana a la de su medio interno. La capa de peptidoglicano se vuelve inútil y los genes responsables de la colocación de la capa de peptidoglicano se pierden en los cloroplastos (excepto en los glauofitos, eucariotas de plancton unicelular que viven en lagos, estanques o humedales de regiones templadas. Tienen flagelos (2 de longitud desigual) Tienen cloroplastos (llamados cianelos) de color azul verdoso, debido a la presencia de ficocianinas y aloficocianinas en los ficobilisomas. Este es un grupo de diversidad reducida).

Aunque el genoma de los orgánulos está retrocediendo, el repertorio de proteínas de los orgánulos (el proteoma), cuando se conoce, sigue siendo similar al del proteoma de bacterias libres: las proteínas que operan con nuevas funciones han compensado las pérdidas. De hecho, su codificación ha sido respaldada por el genoma nuclear del anfitrión: los genes ubicados en el núcleo se traducen en proteínas en el citosol que se dirigen al orgánulo a través de un péptido de tránsito Secuencia de péptidos ubicada en el NH2-terminal de las proteínas recién sintetizadas en el citoplasma y que permite dirigirlas al orgánulo específico (mitocondrias, etc.) donde funcionan. También hablamos de abordar péptido. . Este fenómeno de reubicación del producto génico en el orgánulo es un fenómeno absolutamente esencial para la integración del procariota en la célula huésped. La maquinaria de direccionamiento responsable de estas transferencias es una innovación convergente en plástidos y mitocondrias. También es un ejemplo de las nuevas funciones vinculadas a la vida intracelular. Estas máquinas, que permiten la importación de proteínas sintetizadas en el citosol a través de las dos membranas limitantes de mitocondrias y cloroplastos, contienen una gran cantidad de proteínas cuyo origen evolutivo es complejo: proteínas de origen tanto procariota como eucariota, codificadas en el orgánulo y núcleo, se encuentran allí. Juntos, permiten el reconocimiento de la proteína que se aborda, su despliegue seguido de la importación (la proteína debe mantenerse en un estado desplegado para cruzar las membranas), luego la escisión del péptido de direccionamiento antes de su ubicación precisa en su compartimento funcional [19 ].

¿Cuál es el origen de los genes que codifican en el núcleo para funciones en orgánulos? En realidad, hay dos (Figura 7) [16]. A veces, los genes nucleares originales han reemplazado a los genes del orgánulo: el producto génico correspondiente ha adquirido la capacidad de dirigirse al orgánulo. Esta activación puede haber conducido en el pasado a una situación de redundancia cuando un gen ya codificaba la misma función en el orgánulo. A partir de esta redundancia, el gen del orgánulo podría perderse sin daño (Figura 7a) [16].

Figura 7. Mecanismos evolutivos que conducen a la sustitución de genes de orgánulos por genes ubicados en el núcleo. La sustitución (A) implica genes de origen nuclear & # 8220 verdadero & # 8221, mientras que la transferencia (B) implica una reubicación nuclear de genes de orgánulos. [Fuente: Según Selosse et al (2001) Referencia [16]] Otros casos involucran transferencias de genes desde el orgánulo al núcleo, lo cual tiene lugar en dos pasos principales (Figura 7b). Primero, un fragmento de ADN que codifica la proteína del orgánulo se reubica y luego se integra en el genoma nuclear. La secuencia transferida solo se codificará si, mediante mutaciones, se adapta al código genético nuclear y si adquiere secuencias reguladoras para la transcripción. También debe adquirir la presecuencia correspondiente al péptido de tránsito, lo que asegurará el correcto direccionamiento de la proteína madura al orgánulo y por tanto su correcta localización. Como se indicó anteriormente, esto conduce a una redundancia genética: una u otra de las copias se puede perder sin daño. La pérdida de funcionalidad y / o la desaparición de la copia del orgánulo sella entonces la transferencia (Figura 7) [16].

El paso de fragmentos de ADN de los orgánulos al núcleo no es infrecuente: se insertan grandes bloques de ADN de orgánulos en el genoma de algunas plantas. Estos se pueden activar: casi el 10% de Arabidopsis thalianaLos genes nucleares & # 8216s se derivan, por tanto, de transferencias de plástidos, a menudo seguidos de duplicaciones [20]. No se sabe cómo el ADN del endosimbionte podría haberse integrado en el genoma del hospedador, pero se supone que esto ocurre durante la degradación de orgánulos dañados o envejecidos que liberan accidentalmente fragmentos de ADN en el citoplasma del hospedador que luego se integran aleatoriamente en el hospedador. # 8217s ADN nuclear.

Los genomas citoplasmáticos de los orgánulos se encuentran en la encrucijada de varias fuerzas selectivas, algunas de las cuales favorecen su regresión (como la necesidad de coexpresión de ciertos genes), otras favorecen la persistencia de ciertos genes en el genoma de los orgánulos. Este podría ser el caso de la selección para un tamaño genómico pequeño que acelera la multiplicación de orgánulos y permite una mejor transmisión a las células hijas: selecciona en particular la transferencia de genes al núcleo. Este último acumula así potencialidades genéticas de diferentes líneas que coexisten con él en la célula [16]. Por lo tanto, aunque la endosimbiosis reduce los genomas de los endosimbiontes, nutre el genoma del núcleo del huésped, lo que contribuye a su diversificación genética y promueve una asociación endosimbiótica más cercana. Por tanto, la endosimbiosis mezcla las líneas evolutivas presentes, anidando pero también por quimerización genética en el núcleo de la célula huésped.

Finalmente, la transmisión vertical del endosimbionte a través de generaciones es esencial para que la endosimbiosis persista. Los plástidos deben dividirse antes de la división de la célula huésped y deben distribuirse a la mitad en las dos células hijas. Si su división es demasiado rápida, podrían aprovechar la célula huésped. Por el contrario, una baja tasa de división podría provocar su desaparición. En este contexto, el establecimiento de la coordinación de la división celular y la división simbionte ha sido un elemento esencial en el éxito de la endosimbiosis. Si bien la mayoría de las proteínas involucradas en la división del cloroplasto provienen de la maquinaria de división celular presente en las cianobacterias, algunas proteínas son aparentemente de origen eucariota y todas están codificadas en el núcleo: esta es una forma en que el huésped ejerce el control sobre la división del cloroplasto.


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Resultados

Los proteomas de RCP son parte del repertorio proteómico bacteriano

Analizamos 5019 proteomas de cinco "supergrupos", incluidos 275 Archaea, 2281 WDB, 777 CPR, 317 Eukarya y 1369 virus dsDNA. Estos proteomas codificaron colectivamente un total de 1.943 dominios FSF no redundantes (tablas complementarias S1 y S2, Material complementario en línea). Nos referimos a los conjuntos de proteomas como "supergrupos" en lugar de "dominios" o "superreinos" porque su rango evolutivo sigue siendo un tema de debate, y también, para evitar confusiones con el uso de dominios FSF en este estudio. Cuando es conveniente, abreviamos conjuntos de proteomas en Archaea como (A), WDB como (B), RCP como (C), Eukarya como (mi) y virus como (V).

Existe un total de 31 combinaciones posibles para compartir FSF entre los cinco supergrupos, 29 de los cuales eran distintos de cero (fig. 1A). Ningún FSF fue exclusivo de CPR o compartido exclusivamente por Archaea y CPR. La mayoría de los dominios FSF (norte = 460) fueron compartidos por los cinco supergrupos (es decir, el ABCEV Venn group) que comprende el 23,6% del total de FSF (tabla complementaria S2, Material complementario en línea). La gran cantidad de FSF compartidas universalmente en virus se ha relacionado anteriormente con su origen en células antiguas (Nasir y Caetano-Anollés 2015). El siguiente grupo más grande de Venn fue ABCE, es decir, el grupo de Venn solo de células que contenía 374 FSF adicionales (fig. 1A), de nuevo un subconjunto muy grande que unifica las células. Por lo tanto, un total de 834/990 (84%) de los dominios FSF detectados en los proteomas CPR fueron ABCEV o ABCE (es decir, universal / compartido) y solo el 16% se compartió entre CPR y 1-3 otros supergrupos. En términos de las combinaciones de intercambio de dos supergrupos, CPR compartió 15 FSF únicamente con WDB, 4 con Eukarya, 1 con virus y ninguna con Archaea (fig. 1). Por lo tanto, los patrones de intercambio de FSF no sugirieron que la RCP mereciera un estado de supergrupo único. No poseían ningún dominio específico de supergrupo, lo cual es un criterio importante para reconocer nuevas ramas en el árbol de la vida, y su máximo intercambio de dos supergrupos fue con WDB (resaltado en la tabla complementaria S2, Material complementario en línea).

—Patrones de intercambio de FSF en supergrupos. (A) Distribución de las 1.943 FSF en 5.019 proteomas de cinco supergrupos. (B) Distribución de todas las FSF en cuatro supergrupos. WDB y CPR agrupados en bacterias (indicado por un asterisco). (C) Distribución de FSF principales en cinco supergrupos. (D) Distribución de FSF principales en cuatro supergrupos. WDB y CPR agrupados en bacterias (indicado por un asterisco). Los números entre paréntesis indican el total de FSF no redundantes detectados en cada supergrupo.

—Patrones de intercambio FSF en supergrupos. (A) Distribución de las 1.943 FSF en 5.019 proteomas de cinco supergrupos. (B) Distribución de todas las FSF en cuatro supergrupos. WDB y CPR agrupados en bacterias (indicado por un asterisco). (C) Distribución de FSF principales en cinco supergrupos. (D) Distribución de FSF principales en cuatro supergrupos. WDB y CPR agrupados en bacterias (indicado por un asterisco). Los números entre paréntesis indican el total de FSF no redundantes detectados en cada supergrupo.

A continuación, fusionamos FSF de CPR y Bacteria (es decir, WDB + CPR) para colapsar el diagrama de Venn de cinco vías en un diagrama de cuatro vías que representa solo cuatro supergrupos (es decir, Archaea, Bacteria, Eukarya y virus) y 15 combinaciones posibles (figura 1B). El número de FSF bacterianas aumentó solo en un 1,22% al agregar solo 19 FSF CPR al repertorio bacteriano (de 1.550 a 1.569) (tabla complementaria S3, Material complementario en línea). La adición más sorprendente fue la proteína ribosómica L19e (FSF a.94.1) que se sabe que está ausente en WDB pero que está presente en Archaea y Eukarya (Lecompte et al. 2002). Curiosamente, 18 de las 19 nuevas adiciones se asignaron previamente a proteomas arqueales o eucariotas (o sus combinaciones, es decir, AS, ACEV, CEV, ACV, y CE Grupos de Venn en la fig. 1A) y cuatro tenían roles funcionales informativos (tabla complementaria S3, Material complementario en línea). Archaea y Eukarya comparten un grupo extendido de familias de proteínas ribosómicas (norte = 33) que está ausente en Bacteria (Lecompte et al. 2002), revisado recientemente por Gaia et al. (2018). La superposición entre las maquinarias de información (o más específicamente la especialización de ribosomas) en Archaea / Eukarya versus Bacteria ha aparecido repetidamente en los escenarios evolutivos que describen la diversificación de la vida (Forterre 2013 Williams et al. 2013). La asignación de L19e a CPR ahora transfiere una de las proteínas ribosómicas específicas de Archaea / Eukarya a las bacterias. L19e, sin embargo, solo se detectó en 1/777 proteomas CPR con un significativo mi-valor de & lt0.0001. En otros seis proteomas CPR, L19e tenía una asignación algo mayor mi-valor de 0,00785. Por lo tanto, estos aciertos se excluyeron de nuestro análisis, ya que elegimos un límite muy estricto de & lt0.0001 para asignar cualquier FSF a un proteoma (ver Materiales y métodos). Por lo tanto, la asignación de L19e a CPR podría ser genuina, aunque tampoco se pueden descartar explicaciones alternativas como la ganancia a través de HGT o la asignación errónea de HMM.

La composición irregular de los proteomas de RCP

Las clasificaciones del grupo de Venn se basan en la detección de una FSF incluso en un único proteoma en ese supergrupo (por ejemplo, L19e en un proteoma CPR). Estos casos de presencia rara de dominios de proteínas en muy pocos miembros de un supergrupo también pueden asimilarse a eventos evolutivos no verticales como la evolución convergente o HGT o cuellos de botella evolutivos pasados. Por lo tanto, revisamos el diagrama de Venn de cinco vías (fig. 1A) manteniendo solo las FSF centrales (es decir, las FSF presentes en & gt70% de proteomas de un supergrupo). Se observaron cambios significativos en los patrones de intercambio (fig. 1C). Los proteomas centrales representaron una fracción muy pequeña de los proteomas originales en todos los supergrupos, excepto en Eukarya. Por ejemplo, las FSF bacterianas centrales fueron 469 para WDB y 206 para CPR en comparación con 1.550 y 990 que indican reducciones de ∼70% y ∼79%, respectivamente. De manera similar, los números disminuyeron de 1.090 en Archaea a 327 (reducción del 70%) y de 669 a solo 1 en los virus (fig. 1C). En otras palabras, el ABCEV El grupo Venn disminuyó de 460 a 1 porque sólo se detectó un único dominio FSF (el P-loop que contiene NTP hidrolasa) en & gt70% de los proteomas virales muestreados. Estas disminuciones podrían indicar tendencias reductivas fuertes y consistentes en los proteomas procarióticos y virales o ganancias específicas de linaje que no están muy extendidas entre los supergrupos. Por lo tanto, sus efectos finales son las distribuciones irregulares de muchas FSF dentro de los supergrupos procarióticos y virales. En contraste, la disminución en Eukarya fue considerablemente menor (53%, fig. 1C).

El número de dominios específicos del supergrupo central disminuyó significativamente de 158 a 57 en WDB, mientras que aumentó en Eukarya de 264 a 347 y en CPR de 0 a 4 (fig. 1C). Los cuatro dominios centrales específicos de CPR incluían FSF d.24.1 [“subunidades Pili”], a.265.1 [“tipo Fic”], d.52.10 [“tipo dominio N-terminal de EspE”] y a.29.9 [ "Similar a LemA"]. Curiosamente, en el análisis de Méheust et al., También se encontró que las familias de pili-subunidades estaban excepcionalmente extendidas entre los CPR. (2019). Es probable que estas proteínas estén involucradas en la adhesión de célula a célula y, por lo tanto, podrían ser esenciales para el estilo de vida episbiótico previsto de la RCP (Méheust et al. 2019). Un total de 267 de las 469 FSF de WDB centrales (57%) estuvieron ausentes en la RCP, de las cuales 153 (57%) realizaron funciones metabólicas como el metabolismo de aminoácidos, carbohidratos, lípidos y coenzimas y reacciones de oxidación / reducción (tabla complementaria S4 , Material complementario en línea). Esto confirma los hallazgos previos de la falta de habilidades biosintéticas clave en la RCP (Brown et al.2015 Castelle et al.2018). Sin embargo, un total de 150 de estas 153 FSF metabólicas se asignaron a ABCE (norte = 75), ABCEV (74), o AEC (1) Los grupos de Venn en la figura 1A indican que estas FSF no estaban completamente ausentes en la RCP, pero estaban presentes en muy pocos proteomas de la RCP, lo que indica un repertorio metabólico muy desigual que indica una evolución reductiva pasada o en curso en la RCP. Las tres FSF bacterianas centrales restantes que estaban completamente ausentes de la RCP incluían FSF a.4.2 [“Enzima I de la PEP: (sub) dominio de unión a HPr del sistema de azúcar fosfotransferasa”], d.50.2 [“Porfobilinógeno desaminasa (hidroximetilbilano sintasa), Dominio C-terminal ”], y d.94.1 [“ similar a HPr ”]. Los dos primeros fueron asignados a ABE y este último a ABEV Grupos de Venn (tabla complementaria S4, Material complementario en línea).

Finalmente, la fusión de FSF de CPR y WDB dio como resultado un núcleo de 338 FSF bacterianas (fig. 1D). En particular, la figura 1B sugirió que los dominios FSF detectados exclusivamente en bacterias (CPR + WDB) y Eukarya (es decir, el SER Venn grupo) fueron significativamente mayores que el AE o AB Los grupos de Venn (260 frente a 33 y 53 FSF) indican una afiliación evolutiva más fuerte entre Bacteria y Eukarya (Wang, Kurland, et al.2011 Nasir y Caetano-Anollés 2013) en lugar de la hermandad Archaea y Eukarya más tradicionalmente aceptada (Woese et al. . 1990). La Figura 1D, que se basa únicamente en la distribución del dominio central de la FSF en cuatro supergrupos, revisó estos números. SER comprendía solo 72 FSF principales frente a 90 en AE y 8 en AB. Los 90 dominios centrales de AE ​​incluían numerosos dominios proteicos metabólicos e informativos (norte = 29 y 23, respectivamente) que se detectaron previamente en muy pocos (es decir, & lt30%) miembros de bacterias WDB y CPR (tabla complementaria S5, Material complementario en línea). Por tanto, un enfoque en los dominios centrales indica un mayor intercambio de FSF entre Archaea y Eukarya, mientras que un enfoque en todos los dominios indica un mayor intercambio de FSF entre Bacteria y Eukarya (figura 1D frente a figura 1B). Los dominios centrales, sin embargo, posiblemente ignoren varias ganancias específicas de linaje o dominios perdidos muy temprano en la evolución, escenarios que deben probarse de manera más formal.

Las bacterias CPR persiguen una estrategia de persistencia impulsada por la economía

La evolución del proteoma está limitada por las compensaciones entre economía, flexibilidad y robustez (Yafremava et al. 2013). Para investigar estas estrategias de persistencia en nuestros proteomas muestreados, utilizamos FSF usar (es decir, el número de dominios FSF únicos detectados en un proteoma) como proxy de economía y FSF reutilizar (es decir, el recuento redundante total de dominios FSF detectados en un proteoma) como proxy de flexibilidad. FSF reutilizar cubre procesos evolutivos como la duplicación de genes y HGT que pueden aumentar el recuento del mismo dominio de proteína en los proteomas. La relación entre la flexibilidad y la economía se tomó como proxy de la robustez (Nasir et al. 2014b). En todos los supergrupos, observamos una relación aproximadamente lineal entre flexibilidad y economía (Adj. R 2 & gt 0.6 para todos los supergrupos fig. 2A). Un aumento unitario en la economía condujo a un aumento de 1,19 unidades en la flexibilidad de los virus, 1,7 en Archaea, 1,42 en CPR, 2,13 en WDB y 3,93 en Eukarya (fig. 2A). Por lo tanto, CPR fueron intermedios entre Archaea y WDB. Los virus representaron el extremo de la economía y los eucariotas el extremo de la flexibilidad (consulte la tabla complementaria S6, Material complementario en línea, para conocer los valores reales). CPR empujó la persistencia hacia la economía y, en este sentido, se diferenciaron de WDB que mostró una flexibilidad considerable. De hecho, la RCP también tuvo la menor robustez en relación con todos los demás supergrupos celulares (PAG & lt 0.05, prueba de suma de rangos de dos colas de Wilcoxon) (fig. 2B).

—Estrategias de persistencia en proteomas. (A) Un diagrama de dispersión 3D muestra las relaciones entre economía, flexibilidad y solidez para los cinco supergrupos. Se enumeran las funciones de regresión. (B) Los gráficos de violín ilustran la distribución del parámetro de robustez solo para supergrupos celulares. Los números entre paréntesis indican la robustez mediana (transformada logarítmicamente). Diferentes letras en cursiva indican significación estadística (PAG & lt 0.05, prueba de suma de rangos de dos colas de Wilcoxon).

—Estrategias de persistencia en proteomas. (A) Un diagrama de dispersión 3D muestra las relaciones entre economía, flexibilidad y solidez para los cinco supergrupos. Se enumeran las funciones de regresión. (B) Los gráficos de violín ilustran la distribución del parámetro de robustez solo para supergrupos celulares. Los números entre paréntesis indican la robustez mediana (transformada logarítmicamente). Diferentes letras en cursiva indican significación estadística (PAG & lt 0.05, prueba de suma de rangos de dos colas de Wilcoxon).

Las bacterias CPR evolucionan de una manera similar a las arqueas

Un impulso de persistencia hacia la economía podría ser la causa o el efecto de la evolución reductora pasada o en curso en los proteomas de RCP, como se sospechaba anteriormente (Castelle y Banfield 2018). Se cree que muchas especies celulares conocidas, específicamente aquellas que son endosimbiontes de células eucariotas y Archaea, han experimentado una evolución reductiva en su historia (McCutcheon y Moran 2012 Forterre 2013 Wolf y Koonin 2013). También se ha propuesto un modelo similar para la evolución de virus gigantes (Nasir, Kim y Caetano-Anolles 2012 Nasir, Kim y Caetano-Anollés 2012 Claverie y Abergel 2016). En general, las FSF que se originaron muy temprano en la evolución o en el tiempo 0 deberían tener mayores posibilidades de multiplicarse en los genomas y extenderse a otros linajes en relación con los dominios de origen reciente. Por lo tanto, evaluamos la propagación de cada dominio FSF (F-valor) en la línea de tiempo evolutiva (Dakota del Norte) para todos los supergrupos. En estos gráficos, las desviaciones de la línea recta pueden ser indicaciones de escenarios evolutivos en competencia, como la reducción del genoma, HGT, extinciones y cuellos de botella evolutivos (fig. 3). Por lo tanto, estos diagramas a veces pueden revelar más información que los árboles filogenéticos.

-La propagación (F-valor) de las FSF en el tiempo evolutivo (Dakota del Norte) para todos los supergrupos. La línea roja resalta el ajuste lineal deficiente entre las dos variables y la dispersión masiva alrededor de la línea en todos los supergrupos. Los números entre paréntesis indican el número total de genomas y dominios FSF estudiados en cada comparación (izquierda, derecha).

-La propagación (F-valor) de las FSF en el tiempo evolutivo (Dakota del Norte) para todos los supergrupos.La línea roja resalta el ajuste lineal deficiente entre las dos variables y la dispersión masiva alrededor de la línea en todos los supergrupos. Los números entre paréntesis indican el número total de genomas y dominios FSF estudiados en cada comparación (izquierda, derecha).

los Dakota del Norte versus F Los diagramas no recuperaron un patrón lineal entre las dos variables, como se esperaba de los fuertes efectos de los procesos evolutivos no verticales que son el tejido del organismo y la evolución viral (fig. 3). En Archaea, la distribución fue extremadamente irregular con un período temprano marcado por la alta propagación de los antiguos dominios FSF seguido de numerosos períodos de declive y aumento en el F-valores con la progresión del tiempo (fig. 3). En WDB, la relación fue algo lineal, pero se pudieron identificar dos mitades claras. La primera mitad incluía dominios FSF antiguos que ahora están muy extendidos entre WDB. La segunda mitad incluía muchos dominios FSF raramente diseminados, además de varios dominios proteicos que han aumentado F-valores recientemente (probablemente debido a la homogeneización de proteomas WDB de HGT) (Soucy et al. 2015) (fig.3). Sorprendentemente, el Dakota del Norte versus F la distribución en CPR se asemeja a la de Archaea, en lugar de WDB. Como es probable que Archaea haya experimentado una evolución reductiva en el pasado (Forterre 2013), extrapolamos que las bacterias CPR están evolucionando de manera similar a Archaea. La fusión de FSF de CPR y WDB recuperó un patrón similar al de WDB, probablemente porque la CPR agrega solo ~ 33% de proteomas (777-2281) a las bacterias y, por lo tanto, la F-los valores que utilizan el número de proteomas totales presentes en un supergrupo como denominador no se ven afectados significativamente por su inclusión. Finalmente, Eukarya y los virus exhibieron tendencias extremas en el crecimiento proteómico a lo largo del tiempo. En Eukarya, el patrón fue claramente bimodal. Incrementos en F-Los valores se pueden observar tanto en etapas muy tempranas como muy tardías de la evolución. Mientras que los virus no mostraron un patrón identificable. Muy pocas FSF estaban presentes en todos los virus (solo dos que tenían F-value & gt0.6), y la mayoría eran exclusivos de linajes específicos o incluso genomas.

Metabolismo distinto entre las bacterias CPR y WDB

La CPR exhibió estrategias de persistencia de tipo arqueas y virus y patrones de crecimiento proteómico (figuras 2 y 3). Para inspeccionar formalmente estas características, dividimos cada supergrupo en subgrupos principales y extrajimos dominios de proteínas que pertenecen a dos categorías principales de funciones moleculares, "metabolismo" e "información", según lo asignado por la base de datos SUPERFAMILY (Chothia et al. 2003 Vogel et al. 2004 Vogel y Chothia 2006). Producimos matrices de datos con conjuntos de proteomas como filas y dominios de proteínas metabólicas o informativas como columnas y generamos mapas de calor que revelan la propagación (F-valores) de dominios proteicos en subgrupos de proteomas (fig. 4). En el mapa de calor metabólico (fig. 4A), recuperamos dos grupos principales. El grupo inferior compuesto por todos los CPR junto con Planctobacteria, DPANN, NCLDV y Tenericutes. Todos estos proteomas no CPR albergan pequeños tamaños de genoma y probablemente evolucionan a través de la evolución reductiva. El grupo superior incluía proteomas de Archaea, WDB y Eukarya. Se cree que las bacterias y Eukarya comparten un metabolismo similar en relación con Archaea. Sin embargo, basado en el F-valores de los dominios de proteínas metabólicas presentes, procariotas agrupados. Es probable que esto se deba a la mayor F-valores en los proteomas eucariotas (fig. 3) en relación con los procariotas y también debido a las tendencias evolutivas reductivas relativamente más fuertes en Archaea (Wang, Kurland, et al. 2011). Sin embargo, el mapa de calor metabólico destacó que los dominios de proteínas metabólicas rara vez estaban presentes o codificados por el grupo inferior que comprende principalmente la RCP. Por lo tanto, las bacterias CPR se pueden distinguir de otros linajes celulares, y especialmente WDB, sobre la base del metabolismo, lo que confirma los hallazgos anteriores (Brown et al.2015 Méheust et al.2019).

—Aglomeración de subgrupos de proteomas basados ​​en la expresión de dominios FSF metabólicos e informativos. Los mapas de calor muestran F-valores metabólicos (A) e informativo (B) dominios de proteínas. Los dendrogramas de la izquierda muestran patrones de agrupamiento (el método de agrupamiento jerárquico de Ward basado en la matriz de distancia euclidiana). Los subgrupos que comprenden proteomas & lt6 no se consideraron para este análisis. Esto excluyó a Kazán de CPR (norte = 5 genomas) y Amoebozoa (5) y “otros protistas” (2) de Eukarya. Para los virus, solo se incluyó NCLDV.

—Aglomeración de subgrupos de proteomas basados ​​en la expresión de dominios FSF metabólicos e informativos. Los mapas de calor muestran F-valores metabólicos (A) e informativo (B) dominios de proteínas. Los dendrogramas de la izquierda muestran patrones de agrupamiento (el método de agrupamiento jerárquico de Ward basado en la matriz de distancia euclidiana). Los subgrupos que comprenden proteomas & lt6 no se consideraron para este análisis. Esto excluyó a Kazán de CPR (norte = 5 genomas) y Amoebozoa (5) y “otros protistas” (2) de Eukarya. Para los virus, solo se incluyó NCLDV.

A su vez, el mapa de calor informativo también recuperó dos grupos principales (fig. 4B). El grupo inferior incluía todos los genomas WDB y CPR (por lo tanto, bacterias unificadas). Aquí, Tenericutes se agrupaba en la parte inferior del subgrupo de CPR similar al mapa de calor metabólico. Sin embargo, DPANN no lo hizo. Por lo tanto, no se observó mezcla de Archaea y Bacteria cuando se consideraron los dominios informativos. El grupo superior incluía Archaea y Eukarya como grupos hermanos, mientras que NCLDV se agrupaba en la base de Archaea (aunque con muy contrastantes y más bajos F-valores) (fig. 4B). Por lo tanto, el experimento confirmó que la separación clave entre las bacterias CPR y WDB estaba en el metabolismo. En la RCP, se codifican muy pocos dominios de proteínas metabólicas y con muy baja F-valores. Estos números coinciden con las distribuciones seguidas por DPANN, Tenericutes y, en gran medida, por NCLDV.

El metabolismo y la información son categorías funcionales amplias que cubren una amplia gama de funciones moleculares. De acuerdo con el esquema de clasificación funcional SUPERFAMILIA (Chothia et al. 2003 Vogel et al. 2004 Vogel y Chothia 2006), el metabolismo se puede subdividir en 15 subcategorías y la información en 7. La Figura 5 enumera la media F-valores de todos los dominios metabólicos e informativos correspondientes a cada subcategoría en metabolismo e información para todos los organismos y virus. La CPR carecía sistemáticamente de FSF implicadas en varias categorías importantes de metabolismo (véanse los círculos abiertos o parcialmente llenos en la figura 5). Por ejemplo, CPR tuvo una menor expresión de FSF implicadas en el metabolismo y transporte de aminoácidos, nucleótidos y carbohidratos, y oxidación / reducción en relación con otros conjuntos de proteomas (excluyendo NCLDV) (fig. 5). También carecían por completo de FSF involucradas en la transferencia y transporte de electrones, junto con la ausencia de FSF de transporte y metabolismo de la envoltura celular (fig. 5 y tabla complementaria S7, Material complementario en línea, para valores reales). De hecho, ninguno de los genomas de RCP informados hasta ahora codifica componentes necesarios para la síntesis de lípidos de la envoltura celular (Castelle y Banfield 2018). Para los roles informativos, CPR carecía por completo de FSF involucradas en la estructura y dinámica de la cromatina y tenía una menor propagación de FSF relacionadas con la transcripción. Sin embargo, la propagación de las FSF implicadas en la traducción y la replicación / reparación del ADN fue aproximadamente comparable a la de otros microorganismos procarióticos (fig. 5).

—Presencia / ausencia y expresión de dominios de FSF correspondientes a las principales subcategorías de metabolismo (rojo) e información (azul) detectadas en nuestros proteomas muestreados. La expresión se calculó promediando el F-valores de todos los dominios FSF en una subcategoría particular. Los números entre paréntesis indican el número total de FSF anotadas en esa subcategoría (última anotación en dominios de proteína SCOP ver. 1.73). Consulte la tabla complementaria S7, Material complementario en línea, para conocer los valores reales. m / tr, metabolismo y transporte.

—Presencia / ausencia y expresión de dominios de FSF correspondientes a las principales subcategorías de metabolismo (rojo) e información (azul) detectadas en nuestros proteomas muestreados. La expresión se calculó promediando el F-valores de todos los dominios FSF en una subcategoría particular. Los números entre paréntesis indican el número total de FSF anotadas en esa subcategoría (última anotación en dominios de proteína SCOP ver. 1.73). Consulte la tabla complementaria S7, Material complementario en línea, para conocer los valores reales. m / tr, metabolismo y transporte.

Las ganancias en el dominio de las proteínas superan en número a las pérdidas en la evolución de todos los supergrupos

Para estudiar formalmente la evolución de los proteomas en cada supergrupo, generamos 100 muestras aleatorias de proteomas para cada supergrupo (500 muestras en total). Cada muestra constaba de 100 proteomas (taxa) seleccionados al azar de ese supergrupo, excepto los virus, para los que siempre conservamos todos los NCLDV (norte = 85) y agregó 15 virus más de otros cuatro subgrupos virales (es decir, Caudovirales, Herpesvirales, Adenoviridae y Baculoviridae). Las proporciones de subgrupos en muestras aleatorias (aproximadamente) coincidieron con sus proporciones en el conjunto de datos completo, excepto para fines de equilibrio y redondeo (consulte la tabla complementaria S8, Material complementario en línea, para las proporciones de subgrupos en los conjuntos de datos originales y aleatorios). Cada muestra tenía dominios FSF (caracteres) que se detectaron solo en ese supergrupo (según la figura 1A). Para el análisis filogenómico, consideramos FSF usar (ocurrencia) y FSF reutilizar (abundancia) como dos modelos de estado de carácter y el Lundberg (Lundberg 1972) y los criterios de enraizamiento de grupos externos (ver Materiales y métodos). En el caso de los virus, solo el NCLDV donó proteomas externos. Para WDB, las opciones de grupos externos provinieron de un conjunto filtrado de genomas de WDB donde se excluyeron múltiples cepas de la misma especie (se redujeron 2281 WDB a 1154). Por lo tanto, el conjunto de datos filtrados incluyó todos los subgrupos bacterianos presentes en el conjunto de datos completo y aseguró que diversas bacterias se seleccionarían aleatoriamente como grupos externos en cada reconstrucción de árbol. Por tanto, cada muestra produjo cuatro árboles filogenómicos diferentes (dos criterios de enraizamiento diferentes y dos modelos de estado de carácter diferentes) que arrojaron un total de 2.000 árboles filogenómicos reconstruidos utilizando el criterio de optimalidad MP (ver Materiales y métodos). En cada árbol, contamos cuántas veces se ganó o se perdió cada carácter de dominio de la FSF en las muchas ramas de la filogenia del supergrupo. Para cada FSF, calculamos la suma de la puntuación, sumando las ganancias y pérdidas de esa FSF en los 400 árboles de ese supergrupo. La suma de la puntuación podría ser & lt0 (que indica pérdida), igual a 0 (neutral) o & gt0 (que indica que el carácter se ganó en la evolución de ese supergrupo).

En todos los supergrupos, las ganancias superaron significativamente las pérdidas, especialmente en los virus (519 frente a 17, figura 6A). Estas ganancias reflejan aumentos en el dominio usar y reutilizar a través de múltiples procesos evolutivos como HGT, duplicación de genes e innovación y reclutamiento de dominios que se han acumulado durante miles de millones de años. A su vez, las pérdidas representan (posiblemente) eventos únicos irreversibles en la evolución del organismo y, por lo tanto, comprenden una proporción menor en relación con las ganancias. Las pérdidas se subestiman aún más porque los dominios de proteínas que ahora están completamente ausentes de los proteomas existentes (debido a cuellos de botella evolutivos, extinción y pérdidas antiguas en los últimos antepasados ​​comunes) no formaban parte del repertorio del supergrupo FSF (figura 1A) y, por lo tanto, no se consideraron en reconstrucciones de árboles (tabla complementaria S9, Material complementario en línea, para estadísticas de pérdidas y ganancias en todos los supergrupos).

—Patrones de ganancia y pérdida de dominios proteicos en supergrupos. (A) Las gráficas de violín muestran la suma de ganancias y pérdidas para cada dominio (carácter) de FSF en árboles de proteoma (taxa) de supergrupo. Las ganancias y pérdidas se sumaron a partir de cada una de las 400 reconstrucciones de árboles generadas para cada supergrupo. Los círculos blancos indican las medianas del grupo. Los números entre paréntesis indican dominios FSF totales en cada supergrupo. Los números dentro de la figura indican el número de FSF clasificados como perdidos, neutrales o ganados según la suma de la puntuación, respectivamente. La región sombreada resalta los dominios perdidos o neutrales. (B) Los gráficos de barras indican proporciones de dominios de proteínas clasificados como perdidos o perdidos + neutros en cada supergrupo. Proporciones calculadas dividiendo el número de FSF perdidas + neutrales por el número total de FSF en cada supergrupo. (C) Los diagramas de Venn indican cuántas FSF clasificadas como perdidas, neutrales o ganadas eran comunes entre Archaea, WDB y CPR (consulte la tabla complementaria S10, Material complementario en línea, para las ID de FSF). (D) Los diagramas de caja muestran distribuciones de las relaciones de ganancia a pérdida transformadas logarítmicamente para los dominios de proteína en el temprano, medio, y tarde periodos evolutivos para cada supergrupo. Dominios FSF para los que Dakota del Norte los valores no estaban disponibles (norte = 3) y cuya suma de pérdidas era igual a 0 se excluyeron del análisis. Las líneas horizontales en cada cuadro indican las medianas de los grupos. MI, temprano METRO, medio, L, tarde.

—Patrones de ganancia y pérdida de dominios proteicos en supergrupos. (A) Las gráficas de violín muestran la suma de ganancias y pérdidas para cada dominio (carácter) de FSF en árboles de proteoma (taxa) de supergrupo. Las ganancias y pérdidas se sumaron a partir de cada una de las 400 reconstrucciones de árboles generadas para cada supergrupo. Los círculos blancos indican las medianas del grupo. Los números entre paréntesis indican dominios FSF totales en cada supergrupo. Los números dentro de la figura indican el número de FSF clasificados como perdidos, neutrales o ganados según la suma de la puntuación, respectivamente. La región sombreada resalta los dominios perdidos o neutrales. (B) Los gráficos de barras indican proporciones de dominios de proteínas clasificados como perdidos o perdidos + neutros en cada supergrupo. Proporciones calculadas dividiendo el número de FSF perdidas + neutrales por el número total de FSF en cada supergrupo. (C) Los diagramas de Venn indican cuántas FSF clasificadas como perdidas, neutrales o ganadas eran comunes entre Archaea, WDB y CPR (consulte la tabla complementaria S10, Material complementario en línea, para las ID de FSF). (D) Los diagramas de caja muestran distribuciones de las relaciones de ganancia a pérdida transformadas logarítmicamente para los dominios de proteína en el temprano, medio, y tarde periodos evolutivos para cada supergrupo. Dominios FSF para los que Dakota del Norte los valores no estaban disponibles (norte = 3) y cuya suma de pérdidas era igual a 0 se excluyeron del análisis. Las líneas horizontales en cada cuadro indican las medianas de los grupos. MI, temprano METRO, medio, L, tarde.

En CPR, las proporciones de dominios en las categorías “perdido” o “perdido + neutral” fueron las más altas (& gt22%) seguidas de Archaea y WDB (fig. 6B). Un total de 49 dominios FSF fueron pérdidas comunes en Archaea y CPR en relación con 38 pérdidas comunes en WDB y CPR (fig. 6C). A su vez, 112 ganancias fueron comunes a CPR y WDB y 79 entre CPR y Archaea (fig. 6C). Esto implicó que tanto Archaea como CPR, en general, perdieron FSF similares, mientras que CPR y WDB, en general, obtuvieron FSF similares, proporcionando un apoyo adicional a la idea inicial de que las bacterias CPR han evolucionado de una manera similar a Archaea. Por el contrario, las FSF neutrales fueron todas ganancias únicas en Archaea, WDB y CPR (consulte la tabla complementaria S10, Material complementario en línea, para las ID de FSF). Tenga en cuenta también que un número significativo de FSF (es decir, 133 de 669, 19,8%) se clasificaron como neutrales en virus (figura 6B). Sorprendentemente, el 69% de las FSF virales neutrales (92 de 133) evolucionaron relativamente tarde en la evolución (Dakota del Norte & gt 0.5) y el 33% (45 de 133) realizaron funciones desconocidas o virales, además de varias que están involucradas en toxinas, defensa, respuesta antiviral e interacciones proteína-proteína (tabla complementaria S9, Material complementario en línea), lo que sugiere que estas podrían ser ganancias de virus específicos de linaje relativamente recientes cruciales para la patogenicidad viral. Por lo tanto, calculamos las proporciones de pérdidas y ganancias para cada dominio de la FSF durante tres períodos distintos en el tiempo evolutivo. los temprano el período estuvo marcado por Dakota del Norte valores & gt0 pero ≤0,3, medio marcado por Dakota del Norte & gt0.3 pero ≤0.7, y tarde marcado por Dakota del Norte & gt0.7 pero ≤1. De hecho, los valores medianos siempre aumentaron en el orden, temprano, medio, y tarde (excepto para Eukarya) y las diferencias fueron mayores para CPR (fig. 6D) sugiriendo ganancias de proteína acumuladas durante el tiempo evolutivo (Nasir et al. 2014b) y marcando el temprano períodos por tendencias reductivas relativamente mayores en proteomas procarióticos y virales (fig. 6D).

Nuestro experimento con las selecciones aleatorias de grupos externos de diversos organismos y virus también nos ayudó a identificar qué proteomas eran las adiciones más parsimoniosas como grupos externos a los árboles de supergrupo (filas resaltadas en la tabla complementaria S11, Material complementario en línea, fig.7). En Archaea, Uhrbacteria (CPR) produjo los árboles más parsimoniosos para cualquiera ocurrencia- o abundanciareconstrucciones de árboles basadas en Para WDB, los grupos externos más parsimoniosos fueron Sulfolobus islandicus (Crenarchaeota) para abundancia y Halorubrum lacusprofundi (Euryarchaeota) para ocurrencia. Para CPR, Thaumarchaeota y DPANN Nanoarchaeota produjeron los árboles más parsimoniosos para abundancia y ocurrencia, respectivamente. Finalmente, para Eukarya estas opciones fueron CPR Yanofskybacteria y Proteobacteria, y para virus, estos fueron SAR apicomplexanos y CPR Parcubacteria desconocida (tabla complementaria S11, Material complementario en línea). Estos experimentos posiblemente pueden ayudar a informar el enraizamiento (¿grupo externo correcto?) Del árbol de la vida. En la representación en red de estas relaciones (fig. 7), los ejes son Archaea y CPR, lo que indica que son los organismos más antiguos o albergan proteomas altamente adaptados.

—Una descripción en red de las relaciones intragrupo-exogrupo más parsimoniosas.

—Una descripción en red de las relaciones intragrupo-exogrupo más parsimoniosas.

Relaciones evolutivas

A continuación, reconstruimos árboles filogenómicos para describir la evolución de los proteomas de todos los supergrupos. Las opciones de selección de taxones y caracteres pueden influir en las relaciones filogenéticas (Zwickl y Hillis 2002 Heath et al. 2008). Por lo tanto, intentamos minimizar estos sesgos muestreando aleatoriamente un número igual de 100 proteomas de cada supergrupo y repitiendo el ejercicio de reconstrucción del árbol utilizando cuatro opciones diferentes de subconjuntos de caracteres. Como se ha convertido en una práctica estándar construir filogenias a partir de genes informativos (p. Ej., ARNr 16S, proteínas ribosomales) (Woese y Fox 1977 Woese et al. 1990 Hug et al.2016), primero concatenamos 209 dominios FSF involucrados en procesos de información (estructura de cromatina, replicación de ADN, recombinación y reparación, unión y procesamiento de ARN, transcripción, traducción y metabolismo de ARNt) para generar una matriz de datos filogenómicos que contenía 500 proteomas (taxones). y 209 FSF informativos (caracteres). Consideramos tanto FSF ocurrencia y abundancia como posibles modelos de estado de carácter y, por lo tanto, construyó dos árboles filogenómicos separados. Como no existe un grupo externo válido para enraizar los árboles de la vida, restringimos nuestras filogenias al método de enraizamiento de Lundberg (Lundberg 1972).

En el ocurrencia árbol, los virus se ramificaron temprano de los supergrupos celulares de una manera parafilética con 96% BS (fig. 8A). Dentro de los supergrupos celulares, CPR se agruparon con WDB (aunque algunos proteomas de CPR se colocaron extrañamente en la base del subárbol archaeal-eucarial) y ocuparon posiciones basales dentro del subárbol bacteriano. Archaea y Eukarya se agruparon, similar a la mayoría de las filogenias basadas en secuencias de genes informativos (Da Cunha et al. 2017). La monofilia de Eukarya estaba respaldada por un 85% de BS, mientras que las Archaea eran parafiléticas. También se recuperaron patrones de agrupación similares en el abundancia reconstrucción, aunque con mayor soporte de BS para virus parafiléticos (97%) y Eukarya monofilético (99%) (fig. 8A). Como el mapa de calor metabólico había separado CPR y WDB (fig. 4), repetimos la reconstrucción filogenómica utilizando una concatenación de 555 caracteres metabólicos FSF (fig. 8B). La filogenia metabólica de hecho separó la CPR y la WDP en ambos ocurrencia y abundancia reconstrucciones. La filogenia metabólica en general indicó "cinco" supergrupos distintos en lugar de cuatro y sugirió distintos orígenes de la RCP. Además, la filogenia metabólica apoyó una relación evolutiva más cercana entre Bacteria y Eukarya en contraste con la filogenia informativa que apoyó la hermandad tradicional "Woesiana" Archaea-Eukarya (Woese et al. 1990). Hemos recuperado previamente la agrupación de Bacteria-Eukarya con exclusión de Archaea en una serie de estudios filogenómicos basados ​​en funciones y estructuras de proteínas (Kim y Caetano-Anollés 2011, 2012 Kim, Nasir, Hwang, et al. 2014 Nasir et al. 2014a ver Caetano-Anollés et al.2014 Staley y Caetano-Anollés 2018 para revisiones recientes). Por lo tanto, para inspeccionar más a fondo el desacuerdo entre las filogenias proteicas informativas y metabólicas, reconstruimos dos filogenias adicionales utilizando todos (1.943) y universal o ABCEV (460) caracteres (fig. 8C).

—Relaciones evolutivas entre supergrupos inferidas de conjuntos de caracteres de dominio informativo, metabólico, total y universal. (A) Árboles filogenómicos más parsimoniosos basados ​​en FSF ocurrencia (norte = 209, parsimonia informativa = 206, longitud del árbol = 3.716, índice de retención = 0,87, gramo1 = −0,106) y abundancia (norte = 209, parsimonia informativa = 206, longitud del árbol = 16.766, índice de retención = 0,83, gramo1 = −0,18) de los dominios informativos de la FSF. (B) Árboles filogenómicos más parsimoniosos basados ​​en FSF ocurrencia (norte = 555, parsimonia informativa = 536, longitud del árbol = 13,022, índice de retención = 0,81, gramo1 = −0,08) y abundancia (norte = 555, parsimonia informativa = 536, longitud del árbol = 59,240, índice de retención = 0,79, gramo1 = −0,06) de los dominios metabólicos de FSF. (C) Árboles filogenómicos más parsimoniosos basados ​​en FSF ocurrencia (norte = 1,943, parsimonia informativa = 1,803, longitud del árbol = 34,027, índice de retención = 0.82, gramo1 = −0,11) y abundancia (norte = 1,943, parsimonia informativa = 1,803, longitud del árbol = 152,628, índice de retención = 0,80, gramo1 = −0,08) de todos Dominios FSF. (D) Árboles filogenómicos más parsimoniosos basados ​​en FSF ocurrencia (norte = 460, parsimonia informativa = 460, longitud del árbol = 14,683, índice de retención = 0,80, gramo1 = −0,24) y abundancia (norte = 460, parsimonia informativa = 460, longitud del árbol = 75,681, índice de retención = 0,80, gramo1 = −0,18) de universal Dominios FSF. Los nombres de taxa no se muestran, ya que no serían legibles. Los números en las ramas indican los valores de soporte de BS solo para las divisiones más profundas, cuando están disponibles.

—Relaciones evolutivas entre supergrupos inferidas de conjuntos de caracteres de dominio informativo, metabólico, total y universal. (A) Árboles filogenómicos más parsimoniosos basados ​​en FSF ocurrencia (norte = 209, parsimonia informativa = 206, longitud del árbol = 3.716, índice de retención = 0,87, gramo1 = −0,106) y abundancia (norte = 209, parsimonia informativa = 206, longitud del árbol = 16.766, índice de retención = 0,83, gramo1 = −0,18) de los dominios informativos de la FSF. (B) Árboles filogenómicos más parsimoniosos basados ​​en FSF ocurrencia (norte = 555, parsimonia informativa = 536, longitud del árbol = 13,022, índice de retención = 0,81, gramo1 = −0,08) y abundancia (norte = 555, parsimonia informativa = 536, longitud del árbol = 59,240, índice de retención = 0,79, gramo1 = −0,06) de los dominios metabólicos de FSF. (C) Árboles filogenómicos más parsimoniosos basados ​​en FSF ocurrencia (norte = 1,943, parsimonia informativa = 1,803, longitud del árbol = 34,027, índice de retención = 0.82, gramo1 = −0,11) y abundancia (norte = 1,943, parsimonia informativa = 1,803, longitud del árbol = 152,628, índice de retención = 0,80, gramo1 = −0,08) de todos Dominios FSF. (D) Árboles filogenómicos más parsimoniosos basados ​​en FSF ocurrencia (norte = 460, parsimonia informativa = 460, longitud del árbol = 14,683, índice de retención = 0,80, gramo1 = −0,24) y abundancia (norte = 460, parsimonia informativa = 460, longitud del árbol = 75,681, índice de retención = 0,80, gramo1 = −0,18) de universal Dominios FSF. Los nombres de taxa no se muestran, ya que no serían legibles. Los números en las ramas indican los valores de soporte de BS solo para las divisiones más profundas, cuando están disponibles.

En el todos filogenia basada en FSF ocurrencia o abundancia, recuperamos patrones de agrupamiento que se parecían en gran medida al árbol informativo. Los virus se ramificaron temprano, nuevamente de manera parafilética (& gt95% BS). Archaea y Eukarya formaron grupos hermanos, mientras que CPR y WDB formaron un grupo distinto parafilético. La RCP volvió a ocupar las posiciones basales en el subárbol bacteriano (fig. 8C). De hecho, estos patrones también se conservaron en el universal filogenia construida a partir de FSF ocurrencia (figura 8D). Observamos Archaea monofilética y Eukarya monofilética (85% BS). Hasta ahora ocurrencia y abundancia reconstrucciones en gran parte coincidieron entre sí. Sin embargo, y sorprendentemente, abundancia la reconstrucción de caracteres universales recuperó patrones de agrupamiento que eran similares a la filogenia metabólica (fig. 8D).

En resumen, siempre observamos distintos orígenes parafiléticos de virus independientemente de la elección del subconjunto de caracteres o del modelo de estado de caracteres. Las relaciones entre los supergrupos celulares dependían en gran medida de la elección del subconjunto de caracteres utilizado para construir el árbol. Las filogenias obtenidas de los dominios informativos o de todas las proteínas respaldaron la hermandad de Archaea / Eukarya, similar a varias reconstrucciones filogenéticas basadas en secuencias anteriores. A su vez, las filogenias construidas a partir de dominios de proteínas metabólicas o reutilizar de caracteres universales indicó un árbol de la vida de "cinco vías" donde CPR se separó de WDB y WDB y Eukarya formaron grupos hermanos. Sin embargo, ninguno de los árboles indicó un origen de Eukarya desde dentro de Archaea (Spang et al.2015 Zaremba-Niedzwiedzka et al.2017), aunque las Archaea fueron parafiléticas en la mayoría de las reconstrucciones.

Finalmente, para inspeccionar las relaciones evolutivas dentro de cada supergrupo, extrajimos subárboles para cada supergrupo de la todos filogenia (fig. 8C) construida a partir de FSF ocurrencia. Dentro del subárbol de arqueas, DPANN ocupó posiciones basales. Asgard se agrupa en la base de Euryarchaeota, y Thermococcales (Grupo I Euryarchaeota) se separaron del resto de Euryarchaeota (fig. 9A). En Eukarya, Opisthokonta formó un grupo unificado (fig. 9D). Dentro de Opisthokonta, la monofilia de Fungi fue respaldada por un 91% de BS y la monofilia de Metazoa fue respaldada por un 72% de BS. Las plantas terrestres se agruparon con algas verdes (77% BS), mientras que las posiciones basales fueron ocupadas por amebozoos, apicomplexanos (SAR) y cinetoplasto (Excavata). Los patrones de agrupamiento para WDB, CPR y virus también se muestran en la figura 9.

Higo . 9. — Árboles filogenómicos de supergrupos individuales. Los árboles de Archaea (A), WDB (B), CPR (C), Eukarya (E) y virus (V) se extrajeron de la todos filogenia (FSF ocurrencia) en la figura 8C. Se muestran los valores de soporte de BS, cuando están disponibles. Los nombres de taxa se reemplazan por códigos para facilitar la comprensión de los patrones de agrupación.

Higo . 9. — Árboles filogenómicos de supergrupos individuales. Los árboles de Archaea (A), WDB (B), CPR (C), Eukarya (E) y virus (V) se extrajeron del todos filogenia (FSF ocurrencia) en la figura 8C. Se muestran los valores de soporte de BS, cuando están disponibles. Los nombres de taxa se reemplazan por códigos para facilitar la comprensión de los patrones de agrupación.

Un enfoque de escalamiento multidimensional para los proteomas de racimo en el espacio evolutivo

Como los árboles filogenéticos revelaron resultados contrastantes, utilizamos un método diferente para analizar las agrupaciones evolutivas de proteomas. Los proteomas están formados por dominios de proteínas individuales (partes), donde cada dominio (parte) aporta alguna funcionalidad al funcionamiento del sistema en general. En el caso de los proteomas, estas partes se agregaron en diferentes momentos de la evolución. Por lo tanto, si conocemos las edades evolutivas de todas las partes de un sistema, podemos inferir la edad evolutiva del sistema (Caetano-Anollés et al.2018). Por lo tanto, usamos el Dakota del Norte valores de universal Los dominios FSF como representantes de sus edades evolutivas y utilizaron enfoques de escalado multidimensional para analizar la agrupación de proteomas en el espacio 3D (fig. 10). Este método ha sido denominado anteriormente evoPCO (Nasir y Caetano-Anollés 2015). El PCO1, que explicó el 46% de la variabilidad total en el conjunto de datos, indicó un flujo temporal de virus en el extremo izquierdo a WDB y Eukarya en el extremo derecho (fig. 10). Sorprendentemente, CPR y Archaea estaban en medio del flujo temporal, lo que sugiere que ambos han estado sujetos al mismo tipo de limitaciones evolutivas. Este flujo temporal apoya el principio evolutivo de continuidad o cambio gradual de virus a eucariotas en la línea de tiempo evolutiva. El PCO3 representó solo el 5% de la variabilidad, pero diseccionó muy bien a Archaea del resto. PCO3 también reveló una línea recta decreciente que unifica las nubes de CPR y WDB, con WDB terminando más bajo que Eukarya (fig. 10). Esta línea puede tomarse como evidencia adicional a favor de la inclusión de RCP con WDB. Finalmente, PCO2, que representó el 8% de la variabilidad, diseccionó tres nubes: CPR, WDB y virus – Eukarya – Archaea. La proyección PCO2 – PCO3 de la izquierda cuenta casi toda la historia para complementar PCO1, es decir, cuatro nubes de virus CPR, WDB, Archaea y Eukarya.

—El flujo temporal y el principio de continuidad de virus a eucariotas. Se muestran los tres ejes más significativos. Los puntos de datos del proteoma se colorearon como se describió anteriormente. Los números entre paréntesis indican la variabilidad porcentual explicada por cada eje.

—El flujo temporal y el principio de continuidad de virus a eucariotas. Se muestran los tres ejes más significativos. Los puntos de datos del proteoma se colorearon como se describió anteriormente. Los números entre paréntesis indican la variabilidad porcentual explicada por cada eje.


Eucariogénesis: ¿de dónde vienen los eucariotas?

Los resultados de la genómica comparativa y los estudios ultraestructurales aún no muestran definitivamente de dónde provino la célula eucariota, pero ofrecen información importante. El recuadro 1 enumera las observaciones clave que deben incluirse en cualquier escenario evolutivo para la evolución de eucariotas (llamado eucariogénesis) y resume los dos escenarios alternativos, que se muestran en la Figura 5. El problema principal gira en torno al papel de la endosimbiosis [2, 3 , 103, 104]: ¿fue la causa de toda la cadena de eventos que condujo al surgimiento de LECA (la fase madre de la evolución), según lo propuesto por el escenario de simbiogénesis, o fue un paso en la evolución del ya formado? célula eucariota, según lo propuesto por el escenario archaezoan? En otras palabras, ¿era el anfitrión del simbionte α-proteobacteriano (la futura mitocondria) un procariota (como en el escenario de simbiogénesis) o un eucariota amitocondrial, un arquezoo?

Los dos escenarios alternativos de eucariogénesis. (a) El escenario archaezoan (B) el escenario de simbiogénesis. Los supuestos hospedadores arqueos o arquezoarios del endosimbionte α-proteobacteriano se muestran con elementos de su citoesqueleto y aparato de división celular coloreados como en la Figura 4.

Conceptos generales en la evolución de los eucariotas

Dado que la eucariogénesis puede haber sido un evento único y que no se pueden ver las etapas intermedias del proceso, estas preguntas son enormemente difíciles y es posible que no se puedan obtener las respuestas finales. Pero el escenario de simbiogénesis parece ser más plausible que el escenario de los archaezoan [105], por tres razones principales. En primer lugar, en el escenario de los arquezoos, no existe una fuerza selectiva plausible detrás de la evolución del núcleo y, en particular, del complejo complejo de poros nucleares. El núcleo interrumpe el acoplamiento de transcripción-traducción que es típico de bacterias y arqueas [106-108] y necesita la evolución del mecanismo de transporte nucleocitosólico de ARNm que consume tiempo y energía. Por el contrario, la hipótesis de la simbiogénesis ofrece un factor selectivo plausible: defensa contra la invasión del genoma del hospedador por intrones autoempalmes del Grupo II, que son abundantes en α-proteobacterias y podrían haberse desencadenado como resultado de la exposición del genoma del hospedador arquea. para el ADN del endosimbionte bacteriano, estos alterarían la expresión génica a menos que la transcripción y la traducción estuvieran desacopladas y compartimentadas [106]. Al menos algunas innovaciones adicionales de eucariogénesis, como la evolución de la desintegración mediada sin sentido de transcripciones que contienen codones de terminación prematuros y la expansión del sistema de ubiquitina, pueden contemplarse como parte de la misma cadena de adaptaciones al bombardeo de intrones como el origen de el núcleo [109] (Figura 5).

En segundo lugar, los estudios funcionales en procariotas, en particular las arqueas, muestran que no sólo los componentes moleculares de los diversos sistemas eucariotas característicos, sino también sus estructuras y funciones reales han evolucionado en las arqueas y, por lo tanto, son anteriores a la eucariogénesis. Estos incluyen el proteasoma arqueal [110], el exosoma [111] y el complejo Sm-proteína, el progenitor del espliceosoma [112], el sistema de remodelación de la membrana ESCRT-III [113, 114], proteínas similares a la actina [105] y un prototipo del sistema de modificación de proteínas de ubiquitina [115]. Se ha demostrado o predicho que cada una de estas máquinas moleculares que se encuentran en diferentes grupos de arqueas es mecánicamente similar a la contraparte eucariota, pero todas funcionan dentro de la célula procariota. El sistema de endomembranas y el núcleo son excepciones dramáticas, al igual que las mitocondrias mismas. Es tentador conectar estos puntos proponiendo que la eucariogénesis fue provocada por la endosimbiosis, y que los sistemas de endomembrana, incluido el núcleo, evolucionaron como defensa contra la invasión de intrones del Grupo II y quizás ADN extraño en general [106, 109]. No parece accidental que muchos componentes clave de estos sistemas de endomembranas parezcan ser de origen bacteriano, mientras que otros son proteínas repetitivas que podrían haber evolucionado. de novo [28]. Bajo el escenario de simbiogénesis, diversos sistemas preexistentes del huésped arqueal fueron cooptados y expandidos dentro de la organización celular eucariota emergente [66].

Se pueden y se han presentado varios argumentos contra el escenario de simbiogénesis. En primer lugar, los endosimbiontes procariotas en huéspedes procariotas no están muy extendidos, lo que llevó a la opinión de que la fagocitosis, que aparentemente es exclusiva de las células eucariotas, era fundamental para la adquisición de la mitocondria [3]. Este argumento no es convincente porque: (1) la eucariogénesis es extremadamente rara, probablemente única, en la historia de la vida (2) las bacterias endosimbióticas dentro de otras bacterias son raras pero conocidas [116-118], y la depredación bacteriana intracelular se ha sugerido como un ruta potencial a la endosimbiosis [119] y (3) observaciones recientes sobre sistemas de remodelación de membranas y proteínas similares a actina en arqueas sugieren la posibilidad de mecanismos aún inexplorados para la absorción de otros procariotas, quizás parecidos a la fagocitosis primitiva [105].

En segundo lugar, un argumento potencialmente fuerte contra el escenario de simbiogénesis podría ser la existencia de un número sustancial de proteínas de firma eucariota (ESP), que hasta ahora sólo se encuentran en eucariotas [120]. La procedencia de los ESP es una pregunta intrigante. Sin embargo, en muchas ocasiones, búsquedas cuidadosas de secuencias y estructuras han revelado homólogos de arqueas y / o bacterias de proteínas originalmente consideradas ESP, o la existencia de tales homólogos se hizo evidente con la aparición de nuevos genomas [66]. El descubrimiento de homólogos procarióticos de tubulina, actina y ubiquitina son ejemplos bien conocidos [71, 97], y los casos más recientes incluyen las proteínas GINS, que participan en la replicación del ADN [121], los sistemas ESCRT-III y las subunidades de la Complejo TRAPP3, que tiene un papel clave en el tráfico de vesículas eucariotas [122]. En el escenario de simbiogénesis, los ESP anteriores y restantes resultan principalmente de la aceleración de la evolución de genes cuyas funciones han cambiado sustancialmente durante la eucariogénesis.

Una tercera dificultad potencialmente seria con el escenario de simbiogénesis es que ni los genes similares a las arqueas ni los similares a las bacterias pueden rastrearse hasta un único linaje procariótico (aunque el origen de las mitocondrias a partir de α-proteobacterias está bien establecido). Sin embargo, los pangenomas de los procariotas son grandes, mientras que la composición genética de los organismos individuales es muy flexible [123, 124], por lo que la reconstrucción de los socios reales de la endosimbiosis que condujeron a la eucariogénesis podría no ser factible a partir de un conjunto limitado de genomas existentes. Además, muchas, si no la mayoría de las arqueas y bacterias, podrían haber evolucionado mediante la racionalización, por lo que la eucariogénesis podría haber sido provocada por la simbiosis entre dos procariotas con genomas complejos.

En resumen, actualmente es imposible descartar estrictamente la posibilidad de que las innovaciones eucariotas clave hayan evolucionado independientemente de la endosimbiosis mitocondrial y antes de ella. En otras palabras, el anfitrión del endosimbionte podría haber sido un arquezoo. Sin embargo, el escenario archaezoan no proporciona una puesta en escena plausible de eventos durante la evolución de la compleja organización interna de la célula eucariota, no ofrece un razón de ser para el núcleo, y no explica la presencia de sistemas funcionales característicos de eucariotas en diferentes linajes de arqueas. Por el contrario, el escenario de simbiogénesis puede vincular todas estas diversas líneas de evidencia en una narrativa coherente, aunque todavía lamentablemente incompleta.

Hasta ahora, la genómica comparada no ha resuelto el enigma de la eucariogénesis ni ha ofrecido una imagen definitiva de la radiación primaria de los principales linajes eucariotas. Sin embargo, aunque no ha dado respuestas decisivas, el análisis filogenómico ha aportado muchos conocimientos sobre el origen y las primeras etapas de la evolución de los eucariotas. Hallazgos recientes indican que existen varios sistemas celulares clave de eucariotas en arqueas. La dispersión de estos sistemas entre diferentes linajes de arqueas, junto con las filogenias de proteínas conservadas, sugiere que el antepasado de arqueas de los eucariotas pertenecía a una rama de arqueas profunda, posiblemente extinta, con un genoma muy complejo y diversas funcionalidades celulares. Por el contrario, los sistemas de endomembranas de los eucariotas, y en particular el núcleo con su complejo complejo de poros nucleares, no se encuentran en las arqueas y parecen derivar, al menos en parte, de componentes ancestrales bacterianos. Estos hallazgos parecen ser más compatibles con un escenario de simbiogénesis para el origen de los eucariotas en el que la eucariogénesis se desencadenó por la endosimbiosis de una α-proteobacteria con una arqueona ancestral, con el núcleo evolucionando como una defensa contra la invasión de intrones.

El análisis filogenómico ha aclarado los vínculos evolutivos entre los principales grupos de eucariotas y ha conducido a la delimitación de cinco o seis supergrupos. Las relaciones entre los supergrupos y la posición de la raíz en el árbol de eucariotas siguen siendo extremadamente difíciles de descifrar, probablemente debido a una cladogénesis comprimida o fase de evolución del "big bang" que siguió a la eucariogénesis. El muestreo en expansión de genomas de diversas ramas de la vida está lejos de ser una búsqueda trivial, sino que ha brindado conocimientos biológicos inesperados.


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