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¿Por qué las bacterias y las arqueas se encuentran en dominios diferentes?


Según tengo entendido, la principal diferencia entre los dominios Bacteria y Eucaryota es que los eucariotas tienen un núcleo y las bacterias no. Entiendo que las bacterias y las arqueobacterias tienen suficiente diferencia genética como para ser reinos separados, pero ¿por qué son dominios separados?


La razón por la que se determinó que Archaea era un reino separado (y solo el tercero) tan tarde (1977 según esta referencia) fue porque las arqueas a menudo se parecen completamente a las eubacterias. Son unicelulares y no tienen orgánulos y se agruparon apropiadamente con otros procariotas debido a su morfología y fisiología celular.

Pero en la década de 1970, la filogenia se basó en la secuencia de ADN y ARN, que se estaban volviendo más disponibles. Basado en una simple comparación de las secuencias de ARNr 18S de 13 hongos, bacterias y arqueas, Woese y Fox demostraron que las bacterias y las arqueas eran casi tan diferentes de los eucariotas que de las bacterias. (ver tabla 1).

Desde entonces, las diferencias entre bacterias y arqueas han seguido siendo grandes. El siguiente diagrama de wikipedia no está a escala: la divergencia de los tres reinos es tan antigua que es anterior a la aparición de los eucariotas por completo. Pero puede ver que los hongos y otros eucariotas son más similares a las arqueas que a las bacterias.

Por cierto, la idea de que las arqueas son extremófilos no es del todo cierta: son casi exclusivamente el único reino que se encuentra en estas condiciones, pero se ha descubierto que las arqueas coexisten con bacterias y eucariotas en el mar abierto y su detección hasta ahora en la mayoría de los entornos puede ser solo por el hecho de que las arqueas son difíciles de cultivar en el laboratorio.

Acabo de encontrar esta retrospectiva del propio Woese, quien falleció recientemente.


2.2: Diversidad de bacterias y arqueas

Quizás las bacterias puedan tentativamente considerarse experimentos bioquímicos debido a su tamaño relativamente pequeño y rápido crecimiento, las variaciones deben surgir con mucha más frecuencia que en formas de vida más diferenciadas y, además, pueden permitirse ocupar posiciones más precarias en la economía natural que los organismos más grandes. con requisitos más exigentes. - Marjory Stephenson, en Metabolismo bacteriano, (1930)

Procariotas son organismos unicelulares que no tienen un núcleo unido a la membrana ni otros orgánulos unidos a la membrana lipídica. Están compuestos por dos grupos de organismos filogenéticamente distintos: Bacteria y Arqueas. En los últimos años, el término procariota ha caído en desgracia para muchos microbiólogos. La razón es que, si bien las bacterias y las arqueas comparten muchas características morfológicas, representan dominios evolutivamente distintos de la vida. La siguiente figura muestra un árbol filogenético simple con los tres dominios principales de la vida: Bacteria, Archaea y Eukarya. Esto significa que el uso del término procariota no debe usarse con la intención de agrupar las bacterias y arqueas sobre la base de una historia evolutiva compartida. Sin embargo, es conveniente utilizar el término "procariota" al describir los grupos de organismos que comparten las características morfológicas comunes (es decir, sin núcleo) y es probable que algunos de sus instructores lo hagan. Cuando escuche o use el término "procariota", por lo tanto, asegúrese de que no se esté usando o no implique que las bacterias y las arqueas son parte del mismo grupo filogenético. Más bien asegúrese de que el uso del término "procariota" se limite a describir las características físicas comunes de estos dos grupos microbianos.

Figura 1. Aunque las bacterias y las arqueas se describen como procariotas, se han colocado en dominios separados de la vida. Se cree que un antepasado de las arqueas modernas dio origen a Eukarya, el tercer dominio de la vida. Se muestra que los filos arqueales y bacterianos, la relación evolutiva exacta entre estos filos todavía está abierta a debate.

Aunque las bacterias y las arqueas comparten muchos atributos morfológicos, estructurales y metabólicos, existen numerosas diferencias entre los organismos de estos dos clados. Las diferencias más notables se encuentran en la estructura química y la composición de los lípidos de la membrana, la composición química de la pared celular y la composición de la maquinaria de procesamiento de información (por ejemplo, replicación, reparación del ADN y transcripción).

Diversidad de bacterias y arqueas

Las bacterias y arqueas estaban en la Tierra mucho antes de que apareciera la vida multicelular. Son ubicuos y tienen actividades metabólicas muy diversas. Esta diversidad permite que diferentes especies dentro de los clados habiten en todas las superficies imaginables donde hay suficiente humedad. Por ejemplo, algunas estimaciones sugieren que en el cuerpo humano típico, las células bacterianas superan en número a las células del cuerpo humano en aproximadamente diez a uno. De hecho, las bacterias y las arqueas comprenden la mayoría de los seres vivos en todos los ecosistemas. Ciertas especies de bacterias y arqueas pueden prosperar en entornos que son inhóspitos para la mayoría de las demás formas de vida. Las bacterias y arqueas, junto con los eucariotas microbianos, también son fundamentales para el reciclaje de nutrientes esencial para la creación de nuevas biomoléculas. También impulsan la evolución de nuevos ecosistemas (naturales o artificiales).

Los primeros habitantes de la Tierra

Se cree que la Tierra y su luna tienen alrededor de 4.540 millones de años. Esta estimación se basa en la evidencia de la datación radiométrica del material de meteoritos, junto con otro material de sustrato de la Tierra y la Luna. La Tierra primitiva tenía una atmósfera muy diferente (contenía menos oxígeno molecular) de la que tiene hoy y estaba sujeta a una fuerte radiación, por lo que los primeros organismos habrían florecido en áreas donde estaban más protegidos, como en las profundidades del océano o debajo de la superficie de la Tierra. Durante este período de tiempo, la fuerte actividad volcánica fue común en la Tierra, por lo que es probable que estos primeros organismos se adaptaran a temperaturas muy altas. La Tierra primitiva también fue bombardeada con radiación mutagénica del sol. Por tanto, los primeros organismos debían poder soportar todas estas duras condiciones.

Entonces, ¿cuándo y dónde empezó la vida? ¿Cuáles eran las condiciones en la Tierra cuando comenzó la vida? Que hizo LUCA (el último antepasado común universal), ¿el predecesor de las bacterias y arqueas? Si bien no sabemos exactamente cuándo y cómo surgió la vida y cómo se veía cuando lo hizo, tenemos una serie de hipótesis basadas en varios datos biológicos y geológicos que describimos brevemente a continuación.

La atmósfera antigua

La evidencia indica que durante los primeros dos mil millones de años de existencia de la Tierra y rsquos, la atmósfera fue anóxico, lo que significa que no había oxígeno molecular. Por lo tanto, solo aquellos organismos que pueden crecer sin oxígeno y mdashanaeróbico organismos y mdash pudieron vivir. Los organismos autótrofos que convierten la energía solar en energía química se denominan fotótrofos, y aparecieron dentro de mil millones de años de la formación de la Tierra. Luego, cianobacterias, también conocidas como algas verdiazules, evolucionaron a partir de estos simples fotótrofos mil millones de años después. Las cianobacterias comenzaron a oxigenar la atmósfera. El aumento de oxígeno atmosférico permitió el desarrollo de O más eficiente2-utilizando vías catabólicas. También abrió la tierra a una mayor colonización, porque algunos O2 se convierte en O3 (ozono), y el ozono absorbe eficazmente la luz ultravioleta que de otro modo causaría mutaciones letales en el ADN. En última instancia, el aumento de O2 las concentraciones permitieron la evolución de otras formas de vida.

Nota: la evolución de bacterias y arqueas.

¿Cómo responden los científicos a las preguntas sobre la evolución de las bacterias y las arqueas? A diferencia de los animales, los artefactos en el registro fósil de bacterias y arqueas ofrecen muy poca información. Los fósiles de bacterias y arqueas antiguas parecen pequeñas burbujas en la roca. Algunos científicos recurren a la genética comparativa que, como su nombre indica, es un dominio de la biología que hace comparaciones cuantitativas de la información genética entre dos o más especies. Un supuesto fundamental en el campo de la genética comparada es que cuanto más recientemente hayan divergido dos especies, más similar será su información genética. Por el contrario, las especies que divergieron hace mucho tiempo tendrán más genes que sean diferentes. Por lo tanto, comparar secuencias genéticas entre organismos puede arrojar luz sobre sus relaciones evolutivas y permitir a los científicos crear modelos de cómo podría haber sido la composición genética de los antepasados ​​de los organismos comparados.

Científicos del Instituto de Astrobiología de la NASA y del Laboratorio Europeo de Biología Molecular colaboraron para analizar la evolución molecular de 32 proteínas específicas comunes a 72 especies de bacterias. El modelo que derivaron de sus datos indica que tres grupos importantes de bacterias y mdashActinobacteria, Deinococcus, y cianobacterias (que los autores llaman Terrabacterias) & mdash fueron probablemente los primeros en colonizar la tierra. Organismos del género Deinococcus son bacterias que tienden a ser muy resistentes a las radiaciones ionizantes. Las cianobacterias son fotosintetizadores, mientras que las actinobacterias son un grupo de bacterias muy comunes que incluyen especies importantes en la descomposición de desechos orgánicos.

Las líneas de tiempo de la divergencia de especies sugieren que las bacterias (miembros del dominio Bacteria) se separaron de las especies ancestrales comunes hace entre 2.5 y 3.2 mil millones de años, mientras que las arqueas divergieron antes: entre 3.1 y 4.1 mil millones de años. Eukarya se separó de la línea arcaica más tarde. Además, había bacterias capaces de crecer en el entorno anóxico que existía antes del advenimiento de las cianobacterias (hace unos 2.600 millones de años). Estas bacterias debían ser resistentes al secado y poseer compuestos que protegieran al organismo de la radiación. Se ha propuesto que la aparición de cianobacterias con su capacidad para realizar la fotosíntesis y producir oxígeno fue un evento clave en la evolución de la vida en la Tierra.

Esteras microbianas

Las esteras microbianas (grandes biopelículas) pueden ser representativas de la estructura visible más antigua formada por la vida en la Tierra; hay evidencia fósil de su presencia a partir de hace unos 3.500 millones de años. A estera microbiana es una lámina de microbios de varias capas compuesta principalmente por bacterias, pero que también puede incluir arqueas. Las esteras microbianas tienen unos pocos centímetros de grosor y normalmente crecen en la interfaz entre dos materiales, principalmente en superficies húmedas. Los organismos en una estera microbiana se mantienen unidos por una sustancia pegajosa similar a un pegamento que secretan, formando una matriz extracelular. Las especies dentro de la estera llevan a cabo diferentes actividades metabólicas dependiendo de su entorno. Como resultado, se han identificado tapetes microbianos que tienen diferentes texturas y colores que reflejan la composición del tapete y las actividades metabólicas realizadas por los microorganismos que componen el tapete.

Las primeras esteras microbianas probablemente recolectaron energía a través de reacciones redox (discutidas en otra parte) de los químicos que se encuentran cerca de los respiraderos hidrotermales. A respiradero hidrotermal es una rotura o fisura en la superficie de la Tierra & rsquos que libera agua calentada geotérmicamente. Con la evolución de la fotosíntesis hace unos 3.000 millones de años, algunos organismos de las esteras microbianas llegaron a utilizar una fuente de energía más ampliamente disponible, como la luz del sol, mientras que otros dependían de los productos químicos de los respiraderos hidrotermales para obtener energía y alimentos.

Figura 2. (a) Esta alfombra microbiana, de aproximadamente un metro de diámetro, crece sobre un respiradero hidrotermal en el Océano Pacífico en una región conocida como el & ldquoPacific Ring of Fire & rdquo. Las chimeneas, como la indicada por la flecha, permiten que los gases escapen. (b) En esta micrografía, las bacterias dentro de una estera se visualizan usando microscopía de fluorescencia. (crédito a: modificación del trabajo del Dr. Bob Embley, NOAA PMEL, científico jefe, crédito b: modificación del trabajo de Ricardo Murga, Rodney Donlan, datos de la barra de escala de los CDC de Matt Russell)

Estromatolitos

A estromatolito es una estructura sedimentaria que se forma cuando los minerales se precipitan fuera del agua debido a la actividad metabólica de los organismos en una estera microbiana. Los estromatolitos forman rocas estratificadas hechas de carbonato o silicato. Aunque la mayoría de los estromatolitos son artefactos del pasado, hay lugares en la Tierra donde todavía se están formando estromatolitos. Por ejemplo, se han encontrado estromatolitos en crecimiento en el Parque Estatal del Desierto Anza-Borrego en el condado de San Diego, California.

Figura 3. (a) Estos estromatolitos vivientes se encuentran en Shark Bay, Australia. (b) Estos estromatolitos fosilizados, que se encuentran en el Parque Nacional Glacier, Montana, tienen casi 1.500 millones de años. (crédito a: Robert Young crédito b: P. Carrara, NPS).

Las bacterias y las arqueas son adaptables: vida en ambientes moderados y extremos

Algunos organismos han desarrollado estrategias que les permiten sobrevivir en condiciones difíciles. Las bacterias y arqueas prosperan en una amplia gama de entornos: algunas crecen en condiciones que nos parecerían muy normales, mientras que otras pueden prosperar y crecer en condiciones que matarían a una planta o un animal. Casi todas las bacterias y arqueas tienen alguna forma de pared celular, una estructura protectora que les permite sobrevivir tanto en condiciones hiperosmóticas como hipoosmóticas. Algunas bacterias del suelo pueden formar endosporas que resisten el calor y la sequía, lo que permite que el organismo sobreviva hasta que se repitan condiciones más favorables. Estas adaptaciones, junto con otras, permiten que las bacterias sean las formas de vida más abundantes en todos los ecosistemas terrestres y acuáticos.

Algunas bacterias y arqueas están adaptadas para crecer en condiciones extremas y se denominan extremófilos, lo que significa & ldquolovers de extremos & rdquo. Se han encontrado extremófilos en todo tipo de ambientes, como en las profundidades de los océanos y la tierra en aguas termales, el Ártico y la Antártida en lugares muy secos en ambientes químicos severos y en altas entornos de radiación, solo por mencionar algunos. Estos organismos ayudan a comprender mejor la diversidad de la vida y abren la posibilidad de encontrar especies microbianas que puedan conducir al descubrimiento de nuevos fármacos terapéuticos o tener aplicaciones industriales. Debido a que tienen adaptaciones especializadas que les permiten vivir en condiciones extremas, muchos extremófilos no pueden sobrevivir en ambientes moderados. Hay muchos grupos diferentes de extremófilos. Se clasifican en función de las condiciones en las que crecen mejor, y varios hábitats son extremos de múltiples formas. Por ejemplo, un lago de soda es salado y alcalino, por lo que los organismos que viven en un lago de soda deben ser a la vez alcalófilos y halófilos. Otros extremófilos, como radiorresistente organismos, no prefieren un ambiente extremo (en este caso, uno con altos niveles de radiación) sino que se han adaptado para sobrevivir en él.

tabla 1. Esta tabla enumera algunos extremófilos y sus condiciones preferidas.
Tipo extremófilo Condiciones para un crecimiento óptimo
Acidófilos pH 3 o menos
Alcalófilos pH 9 o superior
Termófilos Temperatura de 60 y ndash80 y degC (140 y ndash176 y degF)
Hipertermófilos Temperatura de 80 y ndash122 y degC (176 y ndash250 y degF)
Psicrófilos Temperatura de -15 ° C (5 ° F) o inferior
Halófilos Concentración de sal de al menos 0,2 M
Osmófilos Alta concentración de azúcar

Figura 4. Deinococcus radiodurans, visualizado en esta micrografía electrónica de transmisión de color falso, es una bacteria que puede tolerar dosis muy altas de radiación ionizante. Ha desarrollado mecanismos de reparación del ADN que le permiten reconstruir su cromosoma incluso si se ha roto en cientos de pedazos por la radiación o el calor. (crédito: modificación del trabajo de Michael Daly, datos de barra de escala de Matt Russell)

Notas al pie

1. Battistuzzi, FU, Feijao, A y Hedges, SB. Una escala de tiempo genómica de la evolución de los procariotas: conocimientos sobre el origen de la metanogénesis, la fototrofia y la colonización de la tierra. BioMed Central: Biología evolutiva 4 (2004): 44, doi: 10.1186 / 1471-2148-4-44.


Contenido

El término "dominio" fue propuesto por Carl Woese, Otto Kandler y Mark Wheelis (1990) en un sistema de tres dominios. Este término representa un sinónimo de la categoría de dominio (Lat. dominium), introducido por Moore en 1974. [3]

Cada uno de estos tres dominios contiene ARNr único. Esto forma la base del sistema de tres dominios. Si bien la presencia de una membrana nuclear diferencia a Eukarya de Archaea y Bacteria, las cuales carecen de membrana nuclear, marcadores bioquímicos y de ARN distintos diferencian Archaea y Bacteria entre sí. [1]

Archaea Editar

Las arqueas son células procariotas, típicamente caracterizadas por lípidos de membrana que son cadenas de hidrocarburos ramificadas unidas al glicerol por enlaces éter. La presencia de estos enlaces de éter en Archaea aumenta su capacidad para soportar temperaturas extremas y condiciones altamente ácidas, pero muchas arqueas viven en ambientes templados. Los halófilos, organismos que prosperan en ambientes muy salados, y los hipertermófilos, organismos que prosperan en ambientes extremadamente calientes, son ejemplos de Archaea. [1]

Las arqueas desarrollaron muchos tamaños de células, pero todas son relativamente pequeñas. Su tamaño varía de 0,1 μm a 15 μm de diámetro y hasta 200 μm de largo. Son aproximadamente del tamaño de una bacteria, o similar en tamaño a las mitocondrias que se encuentran en las células eucariotas. Los miembros del género Thermoplasma son los más pequeños de las Archaea. [1]

Bacterias Editar

Aunque las bacterias son células procariotas como Archaea, sus membranas están formadas por bicapas de fosfolípidos. Las cianobacterias y los micoplasmas son dos ejemplos de bacterias. Característicamente, no tienen enlaces de éter como Archaea, y están agrupados en una categoría diferente y, por lo tanto, en un dominio diferente. Existe una gran diversidad en este ámbito. Confundido por esa diversidad y transferencia horizontal de genes, es casi imposible determinar cuántas especies de bacterias existen en el planeta, u organizarlas en una estructura de árbol, sin conexiones cruzadas entre las ramas. [1]

Eukarya Editar

Los miembros del dominio Eukarya, llamados eucariotas, tienen orgánulos unidos a la membrana (incluido un núcleo que contiene material genético) y están representados por cinco reinos: Plantae, Protozoa, Animalia, Chromista y Fungi. [1]

El sistema de tres dominios no incluye ninguna forma de vida no celular. Stefan Luketa propuso un sistema de cinco dominios en 2012, agregando Prionobiota (acelular y sin ácido nucleico) y Virusobiota (acelular pero con ácido nucleico) a los tres dominios tradicionales. [6]


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@ anon992932-- Sí, las arqueas se clasificaron como bacterias, pero también es cierto que no se descubrieron hasta la década de 1970.

Fue entonces cuando el Dr. Carl Woese descubrió que las "bacterias" que vivían a altas temperaturas o producían metano se agrupaban. Lo llamó Archaea. anon992932 12 octubre 2015

La gente sabía que existían las arqueas, es solo que se clasificaron dentro de las bacterias hasta la década de 1970.

Leí que tanto las bacterias como las arqueas pueden sobrevivir en entornos extremadamente hostiles. bythewell 21 de diciembre de 2012

@MrsPramm - Bueno, ciertamente es posible, pero hay un gran argumento en contra. Después de todo, las arqueas se consideran una forma de vida bastante antigua, especialmente si evolucionaron cuando la superficie de la Tierra era muy diferente.

Y nunca han pasado de la etapa unicelular, mientras que solo tienes que mirar hacia afuera para ver qué han logrado hacer las criaturas con nuestras células. Eso podría deberse a que tenemos más área para jugar, pero también creo que simplemente hay limitaciones si tienes un entorno hostil. Y la superficie de Venus es mucho más hostil que cualquier cosa que tengamos en la Tierra. MrsPramm 20 de diciembre de 2012

Es increíble, cuando lo piensas, que la vida pueda sobrevivir en condiciones tan extremas. Es una de las cosas que me hace preguntarme si alguna vez descubriremos vida en un planeta alienígena que haya evolucionado de una manera completamente diferente a la nuestra.

La mayoría de las veces la gente asume que si encontramos vida, será en un planeta de agua, con oxígeno o algo similar, como lo tenemos aquí. Pero, incluso aquí hay criaturas que pueden vivir en las profundidades de los volcanes y en un agua tan salada que mataría la vida ordinaria. Tenemos ecosistemas enteros basados ​​en respiraderos tan profundos bajo el agua que nunca obtienen el más mínimo atisbo de luz solar.

Entonces, tal vez sea posible que haya vida en, digamos, Venus o una de las lunas de Júpiter. No será la vida como la conocemos, pero está bien.


La pared celular de los procariotas

El citoplasma de las células procariotas tiene una alta concentración de solutos disueltos. Por tanto, la presión osmótica dentro de la célula es relativamente alta. La pared celular es una capa protectora que envuelve algunas células y les da forma y rigidez. Se encuentra fuera de la membrana celular y previene lisis osmótica (estallido debido al aumento de volumen). La composición química de la pared celular varía entre Archaea y Bacteria, y también varía entre especies bacterianas.

Las bacterias se dividen en dos grupos principales: Gram positivas y Gram negativo , según su reacción a la tinción de Gram. Tenga en cuenta que todas las bacterias grampositivas pertenecen a un filo de bacterias en los otros filos (proteobacterias, clamidias, espiroquetas, cianobacterias y otras) son gramnegativas. El método de tinción de Gram lleva el nombre de su inventor, el científico danés Hans Christian Gram (1853-1938). Las diferentes respuestas bacterianas al procedimiento de tinción se deben en última instancia a la estructura de la pared celular. Los organismos grampositivos generalmente carecen de la membrana externa que se encuentra en los organismos gramnegativos. (Figura). Hasta el 90 por ciento de la pared celular de las bacterias grampositivas está compuesta de peptidoglicano, y la mayor parte del resto está compuesto por sustancias ácidas llamadas ácidos teicoicos. Los ácidos teicoicos pueden unirse covalentemente a los lípidos en la membrana plasmática para formar ácidos lipoteicoicos. Los ácidos lipoteicoicos anclan la pared celular a la membrana celular. Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular relativamente delgada compuesta por unas pocas capas de peptidoglicano (solo el 10 por ciento de la pared celular total), rodeadas por una envoltura externa que contiene lipopolisacáridos (LPS) y lipoproteínas. Esta envoltura externa a veces se denomina segunda bicapa lipídica. Sin embargo, la química de esta envoltura externa es muy diferente de la de la típica bicapa lipídica que forma las membranas plasmáticas.

Conexión de arte

Paredes celulares en bacterias Gram positivas y Gram negativas. Las bacterias se dividen en dos grupos principales: Gram positivas y Gram negativas. Ambos grupos tienen una pared celular compuesta de peptidoglicano: en las bacterias Gram-positivas, la pared es gruesa, mientras que en las Gram-negativas, la pared es delgada. En las bacterias gramnegativas, la pared celular está rodeada por una membrana externa que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. Las porinas son proteínas de esta membrana celular que permiten que las sustancias pasen a través de la membrana externa de las bacterias gramnegativas. En las bacterias Gram-positivas, el ácido lipoteicoico ancla la pared celular a la membrana celular. (crédito: modificación del trabajo de "Franciscosp2" / Wikimedia Commons)

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?

  1. Las bacterias grampositivas tienen una única pared celular anclada a la membrana celular por el ácido lipoteicoico.
  2. Las porinas permiten la entrada de sustancias en bacterias Gram positivas y Gram negativas.
  3. La pared celular de las bacterias Gram negativas es gruesa y la pared celular de las bacterias Gram positivas es delgada.
  4. Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular hecha de peptidoglicano, mientras que las bacterias grampositivas tienen una pared celular hecha de ácido lipoteicoico.

Las paredes de las células arcaicas no tienen peptidoglicano. Hay cuatro tipos diferentes de paredes de células arqueas. Un tipo está compuesto por pseudopeptidoglicano, que es similar al peptidoglicano en morfología pero contiene diferentes azúcares en la cadena de polisacáridos. Los otros tres tipos de paredes celulares están compuestos por polisacáridos, glicoproteínas o proteína pura. Otras diferencias entre Bacteria y Archaea se ven en la Tabla. Tenga en cuenta que las características relacionadas con la replicación, transcripción y traducción del ADN en Archaea son similares a las observadas en eucariotas.

Diferencias y similitudes entre bacterias y arqueas
Característica estructural Bacterias Arqueas
Tipo de célula Procariota Procariota
Morfología celular Variable Variable
Pared celular Contiene peptidoglicano No contiene peptidoglicano
Tipo de membrana celular Bicapa lipídica Bicapa lipídica o monocapa lipídica
Lípidos de la membrana plasmática Ácidos grasos-éster de glicerol Éteres de fitanil-glicerol
Cromosoma Normalmente circular Normalmente circular
Orígenes de la replicación Soltero Múltiple
Polimerasa de ARN Soltero Múltiple
ARNt iniciador Formil-metionina Metionina
Inhibición de estreptomicina Sensible Resistente
ciclo de Calvin No


Arqueas reproducir asexualmente por el proceso de fisión binaria, gemación y fragmentación. Eubacterias se reproducen asexualmente a través de fisión binaria, gemación, fragmentación, pero las eubacterias tienen la capacidad única de formar esporas para permanecer inactivas durante años, un rasgo que no exhibe Archaea. El crecimiento de las bacterias sigue en tres fases, la fase de retraso cuando las células se adaptan al nuevo entorno, la fase logarítmica que marca el crecimiento exponencial y la fase estacionaria cuando los nutrientes se agotan.

Arqueas puede sobrevivir en ambientes extremos y duros como aguas termales, lagos salados, marismas, océanos, intestinos de rumiantes y humanos. Eubacterias son omnipresentes y se encuentran en el suelo, las fuentes termales, las aguas residuales radiactivas, la corteza terrestre, la materia orgánica, los cuerpos de plantas y animales, etc.


Dominios de la clasificación de Carl Woese

La clasificación de Carl Woese se compone de tres dominios, como

1. Dominio Archaea

El dominio Archaea incluye todas las células procariotas, carecen de membrana nuclear, tienen una bioquímica distinta y contienen marcadores de ARN de células bacterianas. Las Archaea se consideran la especie de organismos más antigua de la Tierra. Pueden sobrevivir en entornos extremos y hostiles que los diferenciaron de otros dominios. La pared celular de las arqueas carece de peptidoglicano. Archae también contiene fugas de éter en sus membranas.

Archae tiene tres filos como

  • Crenarchaeota: Pueden sobrevivir a temperaturas extremadamente altas y temperaturas extremadamente bajas.
  • Euryarchaeota: Algunos de ellos son conocidos como extremadamente halófilos, que pueden prevenir inhibir ambientes altamente salinos.
  • Konarchaeota : Incluye todas aquellas especies encontradas en una sola fuente termal, Obsidian Pool, presente en el Parque Nacional Yellowstone (EE. UU.).

2. Dominio de las bacterias

Estas también son células procariotas con ARNr bacteriano y contienen lípidos de diéster de diacilglicerol en su membrana. También se les llama eubacterias o "bacterias verdaderas". Su membrana celular contiene un enlace éster entre las cadenas de ácidos grasos no ramificados y el glicerol. Su pared celular está formada por peptidoglicano.

Hay presentes 5 filos del dominio bacteriano como

  • Proteobacterias: El ejemplo de proteobacterias es E. coli, Salmonella typhus, Legionella, Heliobacter pylori (causa de muchas úlceras), Neisseria gonorrea (causa de gonorrea).
  • Cianobacterias: El ejemplo de las cianobacterias son las bacterias fotosintéticas "azul verdosas" que producen gas O2.
  • Eubacterias: El ejemplo de Eubacteria es Clostridium (tétanos, botulismo), Bacilo, Micoplasma (neumonía andante).
  • Clamidias: El ejemplo de Chlamydias es Giardia, clamidia (STD), etc.
  • Espiroquetas: El ejemplo de las espiroquetas son las bacterias espirales que causan la sífilis, enfermedad de Lyme.

3. Dominio Eukarya

Estas son células eucariotas con un núcleo unido a una membrana. Sus membranas contienen sus membranas entre las cadenas de ácidos grasos no ramificados y el glicerol. Carecen de peptidoglicanos en su pared celular. Eukarya inhibe los antibióticos antibacterianos pero es sensible a los antibióticos que afectan a las células eucariotas.


Reproducción

La reproducción en procariotas es asexual y suele tener lugar por fisión binaria. (Recuerde que el ADN de un procariota es un cromosoma circular único). En cambio, los procariotas no sufren mitosis, el cromosoma se replica y las dos copias resultantes se separan entre sí, debido al crecimiento de la célula. El procariota, ahora agrandado, se pellizca hacia adentro en su ecuador y las dos células resultantes, que son clones, por separado. La fisión binaria no brinda una oportunidad para la recombinación genética o la diversidad genética, pero los procariotas pueden compartir genes mediante otros tres mecanismos.

En la transformación, el procariota toma el ADN desprendido por otros procariotas en su entorno. Si una bacteria no patógena toma el ADN de un gen de toxina de un patógeno e incorpora el nuevo ADN en su propio cromosoma, también puede volverse patógena. En la transducción, los bacteriófagos, los virus que infectan a las bacterias, pueden mover pequeños fragmentos de ADN cromosómico de una bacteria a otra. La transducción da como resultado una organismo recombinante. Las arqueas también tienen virus que pueden trasladar material genético de un individuo a otro. En conjugación, el ADN se transfiere de un procariota a otro por medio de un pilus, que pone a los organismos en contacto entre sí y proporciona un canal para la transferencia de ADN. El ADN transferido puede estar en forma de plásmido o como una molécula compuesta, que contiene ADN plásmido y cromosómico. Estos tres procesos de intercambio de ADN se muestran en la Figura 9.

La reproducción puede ser muy rápida: unos minutos para algunas especies. Este corto tiempo de generación, junto con los mecanismos de recombinación genética y las altas tasas de mutación, dan como resultado la rápida evolución de los procariotas, lo que les permite responder a los cambios ambientales (como la introducción de un antibiótico) muy rápidamente.

Figura 9: Mecanismos de transferencia de genes en procariotas. Hay tres mecanismos mediante los cuales los procariotas pueden intercambiar ADN. En (a) la transformación, la célula absorbe ADN procariótico directamente del medio ambiente. El ADN puede permanecer separado como ADN plasmídico o incorporarse al genoma del hospedador. En (b) la transducción, un bacteriófago inyecta ADN en la célula que contiene un pequeño fragmento de ADN de un procariota diferente. En (c) conjugación, el ADN se transfiere de una célula a otra a través de un puente de apareamiento, o pilus, que conecta las dos células después de que el pilus sexual acerca a las dos bacterias lo suficiente para formar el puente.

Conclusiones

En resumen, los evolucionistas se enfrentan a un dilema: por un lado, todas las formas de vida comparten materiales de construcción básicos comunes y muchos procesos biológicos. Por otro lado, existen muchas brechas infranqueables entre diversos organismos, como lo demuestran las muchas máquinas moleculares indispensables y no intercambiables que replican, transcriben y traducen el código genético. Los intentos de encontrar un solo árbol genético para representar las relaciones de diferentes formas de vida han fracasado (revisado por Tomkins y Bergman 2013). Sin embargo, renunciar a un árbol no significa que debamos aceptar el desorden de una red enredada como algunos han sugerido (Bapteste et al. 2013 Suárez-Diaz y Anaya-Muñoz 2008). Es más probable que un bosque de árboles represente la historia real de la vida, como lo indican varios estudios de Koonin y sus colegas (Koonin 2007, 2009 Koonin, Wolf y Puigbo 2009 Koonin, Puigo y Wolf 2011 Puigbo, Wolf y Koonin 2009 , 2012, 2013). Esta observación encaja bien con la predicción creacionista de un huerto de vida, no un árbol de la vida (Tomkins y Bergman, 2013). Por lo tanto, el conocimiento actual de los detalles moleculares de la vida es consistente con el registro de la creación de la Biblia en el sentido de que todos los animales, incluidos los humanos, fueron hechos "según su especie".


La teoría de las células de dominio respalda la evolución independiente de Eukarya, Bacteria and Archaea y la hipótesis de la comunalidad del compartimento nuclear.

En 2015, la Royal Society de Londres celebró una reunión para discutir las diversas hipótesis sobre el origen de Eukarya. Although not all participants supported a hypothesis, the proposals that did fit into two broad categories: one group favoured ‘Prokaryotes First’ hypotheses and another addressed ‘Eukaryotes First’ hypotheses. Those who proposed Prokaryotes First hypotheses advocated either a fusion event between a bacterium and an archaeon that produced the first eukaryote or the direct evolution of the Eukarya from the Archaea. The Eukaryotes First proponents posit that the eukaryotes evolved initially and then, by reductive evolution, produced the Bacteria and Archaea. No mention was made of another previously published hypothesis termed the Nuclear Compartment Commonality (NuCom) hypothesis, which proposed the evolution of the Eukarya and Bacteria from nucleated ancestors (Staley 2013 Astrobiol Outreach1, 105 (doi:10.4172/2332-2519.1000105)). Evidence from two studies indicates that the nucleated Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydia superphylum members are the most ancient Bacteria known (Brochier & Philippe 2002 Naturaleza417, 244 (doi:10.1038/417244a) Jun et al. 2010 Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos107, 133–138 (doi:10.1073/pnas.0913033107)). This review summarizes the evidence for the NuCom hypothesis and discusses how simple the NuCom hypothesis is in explaining eukaryote evolution relative to the other hypotheses. The philosophical importance of simplicity and its relationship to truth in hypotheses such as NuCom and Domain Cell Theory is presented. Domain Cell Theory is also proposed herein, which contends that each of the three cellular lineages of life, the Archaea, Bacteria and Eukarya domains, evolved independently, in support of the NuCom hypothesis. All other proposed hypotheses violate Domain Cell Theory because they posit the evolution of different cellular descendants from ancestral cellular types.

1. Introducción

Carl Woese used the small subunit rRNA to construct the scientific Tree of Life [1]. This phylogenetic tree provided evidence that life consists of three domains, the Bacteria, Archaea and Eukarya. The major question this review addresses is ‘What hypothesis best explains the evolution of the three domains, and in particular, the Eukarya?’

That the origin of the Eukarya is still a hotly debated subject is attested to by the contributions to a recent meeting of the Royal Society in London in 2015 [2]. Some participants did not commit to a hypothesis, but those who did fell into two primary camps. Most advocated a ‘Prokaryotes First’ hypothesis and one paper discussed the various ‘Eukaryotes First’ hypotheses.

Those who favoured ‘Prokaryotes First’ hypotheses trace their ideas most recently to the Ring Theory of Life [3]. A basic argument of the Prokaryotes First proponents is that, because prokaryotic (antes de nucleus) organisms are simpler and evolution leads to greater complexity, the prokaryotes, i.e. the Bacteria and Archaea, must have been the first organisms.

Mariscal & Doolittle [4] summarized a different set of hypotheses from scientists who favoured a ‘Eukaryotes First’ hypothesis. The major claim of these advocates is that the Eukarya must have evolved first to produce the Bacteria and Archaea because it is simpler to produce a prokaryote from a eukaryote by reductive evolution than vice versa.

Unfortunately, an entirely different hypothesis termed the Nuclear Compartment Commonality (NuCom) hypothesis [5] was not discussed at the meeting although it was published prior to the meeting. NuCom posits that the Bacteria and Eukarya evolved from nucleated ancestors. The Bacteria evolved from nucleated ancestors of the Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydia (PVC) superphylum. In addition, it posits that the Eukarya have always been nucleated. A major purpose of this paper is to briefly summarize and then provide a critique of the Prokaryotes First and Eukaryotes First hypotheses. This is followed by information about NuCom, a ‘Nucleated Organisms First’ hypothesis, because it is virtually unknown to biologists.

Finally, cell theory will be discussed. Current cell theory holds that every cell comes from a cell. Domain Cell Theory, proposed below, states that when the domains of life evolved, each of the three domains evolved from separate and unique cellular lineages.

2. Terminology

los PVC Bacteria are the PVC superphylum [6], some members of which are nucleated, i.e. their DNA and DNA replication, and probably also transcription, occur in a membrane bound compartment composed of glycerol 3-phosphate with sn-1,2 stereochemistry linked to the fatty acid side chains by ester bonds (G3P PLFA). Some species such as Gemmata obscuriglobus have cellular compartments with nuclei [7]. In addition to the PVC phyla, the phyla Lentisphaerae and Poribacteria may also be members of the PVC superphylum.

Enucleation is the process whereby a nucleated organism loses its nuclear compartment through reductive evolution. For example, nucleated ancestors of the Verrucomicrobia may have evolved to produce the Proteobacteria because both contain methanotrophic bacteria, use the Calvin–Benson carbon dioxide fixation process and contain prosthecate bacteria [5,8].

Common bacteria are defined as typical Bacteria, like Escherichia coli, a proteobacterium whose DNA is not contained in a nuclear compartment.

Protokaryote (Griego proto meaning ‘first’ and karyon ‘nucleus’) refers to the pre-domain ancestral cell state of the last universal common ancestor (LUCA). NuCom proposes that the ancestor of the PVC Bacteria and the Eukarya were two emergent phylogeneticaly distinct protokaryotic lineages with a simple nuclear compartment (figure 1).

Figure 1. Illustration showing the evolution of the Bacteria and Eukarya from LUCA. The bounding cell and nuclear membranes of the Bacteria (red nucleus) and Eukarya (blue nucleus) have an essentially identical chemical composition, however the genomes contain divergent genetic material.

Protokaryotic signature proteins (PSPs) are homologous proteins currently found as remnants in certain representatives of the PVC superphylum as well as almost all representatives of the Eukarya (some have termed these ‘eukaryotic signature proteins').

Eukaryogenesis is defined as the continuous evolution of eukaryote cellular complexity and organization in this unique domain.

3. Summary and critique of hypotheses

3.1. Prokaryotes First hypotheses

A popular view held by many is that the Archaea are the ancestors of the Eukarya either by evolving directly to produce the Eukarya [9] or via an unproven and untestable fusion event between an archaeon and a bacterium. This latter view is commonly held by most microbiologists who regard the Bacteria and Archaea as prokaryotes, which implies that they were the first organisms that later gave rise to the nucleated Eukarya via a hypothetical fusion event.

Advocates of Prokaryotes First hypotheses at the 2015 Royal Society meeting fell into two groups:

Group A: Fusion event occurred between a bacterium and an archaeon that led to the evolution of the Eukarya

Fusion advocates have invoked the synthesis of the eukaryotic cell from the biological merger between a bacterium with an archaeon. The most challenging issue facing the ‘Prokaryotes First’ fusion advocates is that they need to explain how two highly divergent cell types produced a protoeukaryote. This is difficult to explain from three primary standpoints.

Firstly, and perhaps most importantly, if fusion occurred it was a ‘once-only’ or singular event. This singular event cannot be reproduced in the laboratory or subjected to rigorous scientific study. From a philosophical standpoint, a hypothesis that is not verifiable or falsifiable is unscientific [10] and therefore invalid.

Secondly, several questions remain unanswered. For example, how did the resulting eukaryote retain one cell membrane type rather than another? Several groups question, for example, the ability of an archaeon to engulf a bacterium, a necessary step in the entrainment of a mitochondrion in eukaryotic evolution [11,12] and fusion hypotheses in general [13].

Thirdly, this hypothesis is in violation of Domain Cell Theory because one cellular lineage was created by the fusion of two different cell types (see below).

Group B: The Archaea were the direct ancestors of the Eukarya

Other ‘Prokaryotes First’ advocates propose that the Archaea, alone, evolved to produce the Eukarya [9]. This currently popular view has been favoured more recently especially because of environmental genomic studies such as the recent discovery of the ‘Lokiarchaeum’ group of Archaea, in which evidence for ‘complex eukaryotic genes' has been found in environmental genome libraries [14].

Williams & Embley [9] proposed a two domain tree of the Bacteria and Archaea in which the Archaea evolved to produce the Eukarya. Their tree can be seriously questioned from other scientific information. For example, how did the Eukarya acquire their G3P PLFA membranes from an archaeon whose ether-linked membranes are completely different [15]? In addition, Gribaldo et al. [16] raise doubt about sufficient evidence for a monophyletic lineage containing the Archaea/Eukarya.

Both groups of the Prokaryotes First school of thought have retained an early view of organism evolution that believes eukaryotes must have evolved from simpler organisms. There is virtually no evidence that this is what actually happened.

Also, some microbiologists proposed that the PVC superphylum is ancestral to the Eukarya. More recently, McInerny et al. [17] rebutted this hypothesis. The view that the PVC group evolved to become the Eukarya was also doubted by Staley et al. [18], who conducted the first genomic study of a member of the Verrucomicrobia (Prosthecobacter dejongeii) and a Planctomycete (Gemmata strain Wa1-1). That study concluded it was unlikely that the PVC superphylum gave rise to the Eukarya.

Although the latter reference agreed with most of the conclusions of McInerny et al., this author believes they wrongly regarded the ‘ESPs’ (eukaryotic signature proteins), such as bacterial tubulin and serine threonine kinase (STK) genes as horizontal gene transfers (HGTs) from Eukarya [18,19]. By regarding these ancient proteins as being more recent transfers from eukaryotic organisms, they have denied the PVC bacteria of their ancient heritage as discussed below in a more recent paper supporting the NuCom hypothesis [19]. This last reference regards these ancient proteins as remnants from LUCA that were essential in the early evolution of the nucleated Bacteria and Eukarya. As such, they provide important phylogenetic evidence for the early commonality between the Bacteria and Eukarya.

Significantly, although most of these ancient proteins have been explained as more recent HGT events by some [17], the enzymes responsible for cell membrane synthesis are unlikely to be due to HGT primarily because membranes must have pre-dated the origin of cellular life [19]. Further, so far as is known, all the enzymes of the Bacteria and Eukarya that are responsible for the synthesis of G3P PLFA membranes are homologous [15], supporting the commonality of cell membranes in LUCA for the Bacteria and Eukarya, and the NuCom hypothesis. One might, though, also predict homologous membrane enzymes from Prokaryotes First hypotheses which propose the alpha-proteobacterium ancestor of the mitochondrion was engulfed by the Archaea host that evolved to produce the Eukarya. However, those hypotheses must explain how the mitochondrial G3P PLFA membrane replaced the ether-linked membrane of the host archaeon in view of arguments for Simplicity and the Cellular Compatibility (discussed later in this paper).

3.2. Eukaryotes First hypotheses

Hypotheses of the Eukaryotes First proponents were also presented at the Royal Society meeting [4], with various views of those who believe that the Bacteria and Archaea are descended from nucleated, eukaryotic organisms. However, as Woese's Tree of Life indicates, the Eukarya did not give rise to the Bacteria because they appear on a completely separate branch of the Tree of Life.

This author agrees with one very important point that the Eukaryotes First proponents espouse, namely that it is simpler to produce a prokaryote from a eukaryote (i.e. a nucleated organism) than to produce a eukaryote from one or two prokaryotes. This point of view is consistent with the NuCom hypothesis that explains the evolution of the Bacteria and Eukarya from nucleated ancestors.

4. Nuclear Compartment Commonality hypothesis

The NuCom hypothesis [5,19] states that both the Eukarya and the Bacteria evolved from nucleated ancestors during the period that DNA replication evolved. This is in agreement with the view that the Eukarya comprise an independent domain and have always been nucleated [20]. A more precise timetable regarding this is not possible at this time without additional information, but the section Eukaryogenesis below states that it may have occurred about 3.0 Ga bp.

According to NuCom, the Bacteria are also descended from nucleated organisms. Phylogenetic evidence supporting NuCom comes from two independent groups. One group provided phylogenetic information from highly conserved regions of 16S rDNA [21] that indicates the Planctomycetes are the most ancient Bacteria. Likewise, Jun et al. [22] arrived at the same conclusion using proteomic phylogenies. Ancestors of the nucleated PVC superphylum are hypothesized by NuCom to be ancestral to all other Bacteria including the enucleate Common Bacteria.

The Common Bacteria are regarded as having become enucleate by reductive evolution from PVC superphylum ancestors. The rationale for this is that by maintaining a smaller and less complex genome, they could compete more efficiently for their niches. The example given in the original NuCom hypothesis is that of the Verrucomicrobia giving rise to the Proteobacteria [5]. Both groups contain the only methanotrophic members of the Bacteria and share other features as well, such as prosthecae and the Calvin–Benson cycle. Most importantly, a 16S rRNA phylogenetic tree supports the view that the Verrucomicrobia were the ancestors of the Proteobacteria [8].

Further phylogenetic support for NuCom comes from ancient PSPs such as α- and β-homologues of tubulin that have been found in the PVC superphylum. These proteins have been called ESPs by many because they are found in phylogenetic trees with eukaryote homologues. By contrast, these proteins, which are found in a few representatives of the PVC superphylum, are regarded as PSPs of LUCA by the NuCom hypothesis because of their ancient phylogeny. They occur as remnants in certain species indicating that reductive evolution has occurred in PVC phyla as well as in the enucleate Common Bacteria but their presence in the PVC reveals their deep ancestry from LUCA.

Finally, and perhaps most importantly, the NuCom hypothesis is the simplest hypothesis to explain the origin of the Eukarya. The Simplicity analysis, which regards the simplest hypotheses and theories to be more likely true philosophically, is used in physics and in chemistry, although much less often in biology. Hypotheses and theories that are the most simple are considered not only most likely to be true, but are also aesthetically more favourable [23]. This argument applies to both the NuCom hypothesis and Domain Cell Theory because they require much less complexity to explain the evolution of the Bacteria and Eukarya.

5. Eukaryogenesis

Prokaryotes First advocates believe that the Eukarya arose later in time because fossil evidence for them is non-existent until about 1.5–2.0 Ga bp. However, NuCom regards that eukaryotes evolved during the time that DNA replication evolved in the PVC Bacteria. The NuCom hypothesis explains the later appearance of the Eukarya in the fossil record by a series of stages of a long process of complexification termed eukaryogenesis (dates below are approximate).

Stage A. Evolution of DNA replication in LUCA.

When DNA replication evolved in LUCA it gave rise to two disparate lineages, the Bacteria and the Eukarya. Therefore, both lineages date to about 3.0 Ga bp.

(1) Cells were unicellular with only a membrane enveloping them—therefore they did not leave identifiable fossil traces.

(2) Few cells were formed because they had a poor energy source—they probably were fermentative and lived off available sugars.

(3) No exceptional, unique products were produced by eukaryal metabolism—unlike methanogenic Archaea which give rise to 12 C-fractionated methane or Bacteria such as the Cyanobacteria that produced oxygen.

(4) Actin evolution began about 2.5 Ga bp. This led to the ability of Eukarya to engulf foodstuffs, the singular early means that still characterizes the unique eukaryal feeding mode, phagocytosis. Notably, we as human omnivores still use it and make a big fuss about it, too!

(1) The mitochondrion evolved from an aerobic member of the Alphaproteobacteria which, after engulfment, was entrained by symbiosis within the ancestor of all Eukarya. This enormously enhanced their ability to make ATP.

(2) These early Eukarya were still unicellular and difficult to detect because they lacked cell walls.

(3) The Cellular Compatibility argument (see below) provides a rationale for how a bacterium became the mitochondrion.

Stage D. Period of evolution of mitosis, meiosis and sexuality and larger, more complex multicellular organisms. About 2.0–l.5Ga bp until the present.

Eukaryogenesis occurred over many millions of years, but it was not until they had fully evolved that the Eukarya as we know them today could be readily detected in the fossil record.

Although the early stages (A – early stage D) could not have been easily detected in the fossil record, by about 1.5–2.0 Ga bp, the evolution of the Eukarya eventually gave rise to the more readily detectable contemporary single and multicellular organisms including certain protists, algae, plants and animals.

6. Homlogous proteins found in Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydia Bacteria and Eukarya

Several examples of ancient highly conserved proteins (PSPs) are found in the PVC superphylum as well as the Eukarya. A summary of this information is provided below that supports the common origin of these proteins in LUCA and the nucleated descendants of the PVC Bacteria and Eukarya.

6.1. Cell membrane enzyme homologues

As noted previously, the cell membranes (and hence nuclear membranes of the nucleated organisms) of the Bacteria and Eukarya are identical so far as is known. They both comprise G3P PLFA. The pathway for their synthesis is also identical so far as is known, including homologous enzymes for each of the steps [15]. Este es prima facie evidence for the ancient common ancestry of these PSPs in both Bacteria and Eukarya completely in accord with NuCom.

Some have proposed these cell membrane proteins (enzymes) represent HGTs between the Bacteria and Eukarya. For example, in their review Poole & Penny [24] discuss one unlikely scenario that suggests the eukaryotic membrane may have been derived from the bacterial mitochondrial endosymbiont of the purported archaeon ancestor as discussed previously.

Interestingly, although cell and nuclear membranes represent early commonalities between the Bacteria and Eukarya, their genomes diverged from one another enormously and gave rise to the two most plentiful and diverse forms of life on Earth.

Most importantly, these cell membrane proteins are found in todos Bacteria, not simply the PVC superphylum. These ancient membrane proteins from LUCA provide irrevocable testimony to a common origin of the Bacteria and the Eukarya that is consistent with NuCom.

The following ancient PSPs found in the PVC superphylum have been regarded by others as due to HGT from a eukaryote. However, there is no basis for this other than that they are found in phylogenetic trees close to those of the Eukarya. NuCom rightly reclaims them as PSPs derived from LUCA and not examples of HGT events.

6.2. Tubulin

Perhaps the most remarkable protein reported in the PVC superphylum is tubulin. The α- and β-homologues of tubulin have been found in all members of the Eukarya. Lynn Margulis, an early proponent of Prokaryotes First concepts, hypothesized that tubulins came from the spirochetes, which was consistent with her view that the spirochetes evolved tubulin that provided motility to some immotile protists. However, no spirochete genome has ever been reported to contain tubulin genes whereas some of the Verrocomicrobia do. Several species of the Prosthecobacter genus contain the highly conserved tubulin proteins bacterial tubulin A (BtubA) and bacterial tubulin B (BtubB) which are homologous to α- and β- eukaryotic tubulin, respectively [25].

FtsZ is a much smaller homologue of tubulin that is found in all Bacteria and some of the Archaea and is required for cell division. Importantly, FtsZ is also found in the tubulinate Prosthecobacter species [19], suggesting it is necessary for cell division. Aside from these bacteria, no other known species of the Bacteria or the Archaea is known to have tubulin homologues.

6.3. Ubiquitin system and serine/threonine kinases

The ubiquitin system contains enzymes that are responsible for the degradation of proteins and is found in all eukaryotes. Eukaryote-like serine/threonine kinases (STKs) and E2-ubiquitin-conjugating enzymes are also found in the PVC superphylum, including members of the Planctomycetes [26], Chlamydia and Verrucomicrobia.

6.4. Sterol synthesis

Some members of the Planctomycetes contain sterols in their cell membranes which are also found in the Eukarya as well as some Common Bacteria. Importantly, the sterol synthesis pathway in the Gemmata genus contains deeply rooted enzymes (PSPs) consistent with their origin in LUCA [19], although some have inferred they are another example of HGT between the Eukarya and Bacteria [27]. The extensive pathway network found in Pirellula staleyi provides strong support for the pathway in extant members of the PVC superphylum [19].

7. Other support for Nuclear Compartment Commonality

Studies of the phylogeny of ancient protein folding families (FF) are also consistent with NuCom [28]. These authors report that early evolution progressed in five phases as shown in Venn diagrams. The initial phase indicated there were 76 shared FF among all three domains. The final Phase V contained 484 FF shared among the three domains. At stage V, however, the total number of protein FF found in the Archaea was only 703, whereas there were 1510 in the Bacteria and 1656 in the Eukarya. Further, this paper indicates that the Archaea branched off LUCA with these fewer FF compared with the Bacteria and Eukarya, which remained together before later diverging dramatically as sister groups, is in accord with Woese's Tree of Life.

This perspective article also proposes the Domain Cell Theory of Life which supports the NuCom hypothesis because Woese's three domains of life comprise three independent cellular lineages. Fusion between two cellular types does not occur. The entrainment of an alpha-proteobacterium to become a mitochondrion and a cyanobacterium to become a chloroplast in the Eukarya do not change the fundamental cellular type of the Eukarya in which they became endosymbionts.

8. Domain Cell Theory of Life

Schleiden and Schwann proposed the cell theory of life which states that all living organisms are cellular. All cells are derived from pre-existing cells. As stated by Virchow in 1859 [29], ‘every cell from a cell’ (omnis cellula e cellula).

The Tree of Life provides a further elaboration of the meaning of cell theory. This is herein named Domain Cell Theory, which posits that the domains in Carl Woese's Tree of Life comprise three different cellular types: Archaea, Bacteria and Eukarya.

— All Bacteria have cell membranes containing glycerol 3-phosphate with sn-1,2 stereochemistry linked to the fatty acid side chains by ester bonds (G3P PLFA).

— All Bacteria have or have had peptidoglycan cell walls during their evolution.

— The PVC superphylum contains the most ancient members of the Bacteria, some of which are nucleated.

— All Eukarya have cell membranes containing glycerol 3-phosphate with sn-1,2 stereochemistry linked to the fatty acid side chains by ester bonds (G3P PLFA).

— All members of the Eukarya contain a nucleus with nuclear membranes.

— Eukaryogenesis describes the process by which Eukaryotic cells evolved engulfment of particulate materials (phagocytosis), mitosis, meiosis and sexuality.

— All Archaea have glycerol 1-phosphate (G1P) ether linkages in their cell membranes.

In particular, each of the three cellular lineages is distinct from the other two on the basis of cellular evolution, genetic composition and cell envelope types, which include cell and nuclear membrane and cell wall, if present. This is logical because cell membranes must have existed at the time LUCA gave rise to the three separate domain lineages. Domain Cell Theory states that the descendants of each of the three domains retained its identity throughout its own unique evolutionary pathway.

A primary feature or tenet of Domain Cell Theory is that it is not possible to produce a different cell type from the fusion of two other cellular types as proposed by ‘Prokaryotes First’ proponents. Another characteristic is that it is impossible for one cellular type to become a different cellular type, such as the direct evolution of the Eukarya from the Archaea [9]. Accordingly, all ‘Prokaryotes First’ hypotheses are invalid by Domain Cell Theory which is in agreement with the NuCom hypothesis.

Likewise, the various ‘Eukaryotes First’ proposals that the Archaea and Bacteria evolved from the Eukarya are also contrary to the Tree of Life, which clearly indicates a separate evolution of all three cellular lineages. In particular, the Eukaryotes First proponents propose that the Eukarya evolved by reductive evolution to produce the Bacteria and Archaea. This is also a violation of Domain Cell Theory. Thus, none of the Prokaryotes First or the Eukaryotes First hypotheses is valid.

Further support for Domain Cell Theory is that, of all the thousands of Bacteria, Archaea and Eukarya that have been studied, each of them can be placed into one of the three domains of life. If cellular types are freely able to change, then one should ask, ‘Where are the intermediate types or species among these three different domains?’ To my knowledge, none exist.

Regarding Domain Cell Theory discussed above, two mitigating factors need to be mentioned. The first is that viruses are known to play a very important role in transferring genes from one organism to another, which could lead to the introduction of genes into different lineages. An especially interesting proposal is that the three domains of life originated in an RNA world in which, during the transition to DNA, three different founder DNA viruses gave rise to the three domains of organisms [30].

In addition, HGT is also known to be a mechanism to transfer genes from one group of organisms to another. However, it is noteworthy that these events, including viral transfer, typically occur between closely related taxa. Unfortunately, HGT has been sometimes misused to support hypotheses that are otherwise unsupportable.

9. Cellular Compatibility argument

It is interesting to note that modifications of cells do occur within at least two of the domains, the Bacteria and the Eukarya. Regarding the Bacteria, according to NuCom, the original nucleated ancestors of the PVC superphylum gave rise to the enucleate Common Bacteria which lost their nuclei through reductive evolution [5]. This probably occurred to enable Common Bacteria to fit more efficiently into their specialized niches that required less energy. This process does not violate cell theory in that the cell envelope of all Bacteria still contains peptidoglycan as well as the G3P PLFA membranes. Earlier it was thought that the Planctomycetes lacked peptidoglycan, but more recently it has been found in two different members of the phylum [31,32], indicating that all bacteria contain it except for those such as bacterial L-forms that have lost it.

With respect to the Eukarya, all species have a mitochondrion or did have a mitochondrion during their evolution. Those that no longer have mitochondria lost them through reductive evolution. This is explained by Cellular Compatibility as follows. The proto-eukaryotic cells lacked mitochondria because the Alphaproteobacteria lineage that gave rise to the mitochondrion had not evolved until approximately 2 Ga bp. Because cell membranes of the Bacteria and Eukarya are highly similar, the two cellular types are compatible. The engulfed pre-mitochondrion lost its peptidoglycan layer during the entrainment process making it compatible within eukaryotic cells. A similar argument can be made for chloroplasts that are derived from Cyanobacteria that were entrained in algae following ingestion by single-celled protists enabling them to become photosynthetic. Interestingly, these entrained cells also lost their peptidoglycan. The plants that also have cell walls evolved from the algae with cyanobacterial chloroplasts.

By contrast, there is no evidence that the Archaea produced intracellular organelles of or in the Bacteria or Eukarya. Cellular incompatibility may account for this because the archaeal cell envelopes are markedly different from the Bacteria or Eukarya. Although the evolution of the Archaea is not discussed here, their evolution was independent from that of the Bacteria and Eukarya because of their unique cell envelope features and generally smaller genomes. This is in agreement with the Tree of Life and the NuCom hypothesis.

10. Discussion

Carl Woese's Tree of Life was a seminal event in biology because it was the first scientific Tree of all organisms on Earth. His Tree of Life actually revealed that the Archaea comprise a separate, third branch of life that was previously unknown. What is so surprising is that the interpretation of the Tree of Life has been so controversial.

Three main lines of thought have contributed to the confusion about what the Tree of Life means:

Life evolved from prokaryotic organisms, the Bacteria and Archaea, because they are simpler than the Eukarya and evolution leads to greater complexity

Students of microbiology are taught about prokaryotic organisms. Since ‘pro’ means ‘before’ this implies that the Bacteria and Archaea were the first organisms, i.e. prior to the Eukarya. Secondly, many regard evolution as a process that always leads to complexity, so simple organisms, i.e. prokaryotes, probably evolved to produce nucleated organisms. Proponents of ‘Prokaryotes First’ hypotheses frequently believe that the Bacteria and Archaea contain all the genetic information necessary to produce a eukaryotic organism.

All members of the Bacteria including the PVC superphylum are prokaryotic

Although members of the PVC superphylum contain nuclei, many microbiologists either do not know this or they expect these cannot be nuclei because they are not identical to those of the Eukarya despite the marked divergence of the Bacteria from the Eukarya as shown by the Tree of Life. They then further deny the PVC superphylum of their remarkable phylogenetic characteristics such as the PSP proteins which are among the most complex and significant phylogenetic markers confirming their ancient heritage in LUCA. Their explanation for their occurrence in the PVC superphylum is, without evidence, that they have been transferred by HGT from the Eukarya.

The Eukarya did not evolve until about 1.5–2.0Ga bp

Because the Eukarya did not leave a fossil record until about 1.5 Ga bp, many believe it was because they evolved more recently than the Bacteria and Archaea. This view also promotes the idea of Prokaryotes First hypotheses.

As discussed here, this author believes that all three of these views are misconceptions that have led to incorrect interpretations of the meaning of the Tree of Life. A simple examination of Woese's Tree shows there are three major, independent lines of descent, the Bacteria, Eukarya and Archaea, leading to the concept of three domains. Moreover, the late appearance of the Eukarya which is clearly indicated by the long branch of this lineage in Woese's Tree of Life is not because they evolved last, but because their complete evolution required much more time and they did not leave detectable evidence in the fossil record until much later. Present-day eukaryotes required hundreds of millions of years of evolution to attain the hallmarks of the present-day Eukarya: complex genomes with mitochondria that could carry out mitosis and meiosis, sexuality and could develop noticeable traces of their existence in the fossil record.

Of course those who believe that the Eukarya evolved first do not accept the Prokaryotes First interpretation either. However, their idea that the Eukarya evolved to produce the Bacteria and Archaea does not fit with Woese's Tree either because each of life's domains is independent from the others.

This paper also posits the Domain Cell Theory, which is an extension of Cell Theory. As clearly shown in Carl Woese's Tree, there are three independent cellular lineages of life. The product of each led to a descendant cell type of its own kind: Bacteria from Bacteria, Archaea from Archaea and Eukarya from Eukarya.

The NuCom hypothesis is the only one that complies with Domain Cell Theory. All Prokaryotes First and Eukaryotes First hypotheses violate Domain Cell Theory.


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