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¿Qué efecto tiene la ecolocalización de un murciélago en otros murciélagos?


La ecolocalización de murciélagos es un sistema de percepción en el que se emiten sonidos ultrasónicos específicamente para producir ecos. Al comparar el pulso saliente con los ecos que regresan, el cerebro y el sistema nervioso auditivo pueden producir imágenes detalladas del entorno del murciélago. Esto permite a los murciélagos detectar, localizar e incluso clasificar a sus presas en completa oscuridad. - Ecolocalización, Wikipedia

Además, leemos que:

[. . . ] estos murciélagos contraen los músculos del oído medio cuando emiten una llamada, por lo que pueden evitar ensordecerse.

Hasta aquí todo bien. Pero esto da lugar a dos preguntas con las que he estado desafiando. (Y, lamentablemente, parece que no puedo encontrar los términos de búsqueda correctos y no obtengo resultados relevantes)

Imagine dos murciélagos juntos, volando a una distancia de, digamos, 1 metro el uno del otro. Como sabemos, ambos ecolocalizan para percibir el paradero de su entorno. El murciélago n. ° 1 emite ondas ultrasónicas, pero contrae los músculos del oído medio para que no se lastime. Imagino que estos dos murciélagos están lo suficientemente cerca el uno del otro que las olas sean dañinas a la audiencia del bate # 2 también.

Por tanto, surgen dos problemas

  • O las ondas no son dañinas para el otro (me encantaría hacer algunos cálculos sobre esto, o sugerencias sobre cómo hacer algunos yo mismo) o algo le está sucediendo al bate n. ° 2 que no permite que las ondas ultrasónicas dañen su audición. Ciertamente, no se supone que el murciélago n. ° 2 sepa cuándo el n. ° 1 emitirá esas ondas, así que Qué está pasando?

  • ¿No afectarán las ondas emitidas por el bate # 1 a las ondas que emitirá el bate # 2? Entonces, ¿esto no afectará la percepción del murciélago n. ° 2? Hemos visto muchos murciélagos volando juntos en la vida real sin [tal vez aparentemente] ningún problema para visualizar los alrededores, así que este no debe ser el caso, pero por qué?


La ecolocalización de los murciélagos es un proceso increíble y complejo. Los murciélagos pueden emitir dos tipos de señales ultrasónicas. Uno es un pulso corto (menos de 5 ms de duración) que barre una amplia gama de frecuencias (100 Hz a 25 kHz) y se denomina barrido de FM o señal de banda ancha. El segundo tipo en una frecuencia constante (CF) y tiene una duración mucho más larga (5-30 ms) y se mantiene en una frecuencia específica. Además de la frecuencia fundamental, hay un primer y segundo armónico. ¡Esto es importante para la percepción de la profundidad, la búsqueda de presas y la ubicación de otros murciélagos!

Específicamente, los murciélagos miden la distancia comparando el tiempo entre los pulsos de sonido emitidos y su eco de retorno. Los barridos rápidos de FM son especialmente adecuados para la distancia del objetivo, por lo que el murciélago puede ajustarse fácilmente y localizar el objetivo. Los murciélagos también pueden determinar el ángulo, el tamaño, la elevación, el acimut y la velocidad / movimiento del objeto a partir de estas diferencias de tiempo y frecuencia. Ahora, los murciélagos calculan su propia velocidad utilizando el concepto de desplazamiento Doppler de sus propios ecos. Es decir, cuando sus señales regresan a ellos, comparan la amplitud de lo que sería su onda de sonido ultrasónico si no se estuvieran moviendo con el sonido recibido y calculan la velocidad real a partir de eso (es un proceso muy complicado y lo estoy intentando para simplificarlo para llegar a su pregunta).

Bien, eso es lo básico de la ubicación del eco, pero volvamos a tu pregunta: ¿Qué sucede cuando hay varios murciélagos? Bueno, cuando tienes muchas ondas ultrasónicas al mismo tiempo, puede resultar confuso cuál es tu señal. Al menos eso es lo que pensarías. Dado que los murciélagos tienen un rango tan amplio de frecuencias que pueden crear vocalmente (100 Hz a 25 k Hz), los murciélagos generalmente simplemente cambian el rango que están vocalizando para evitar la interrupción de las ondas. Si obtiene una superposición de ondas de murciélagos que usan la misma frecuencia, obtiene algo similar al efecto Doppler donde las amplitudes no son las esperadas. Dado que son cambios bastante drásticos (a veces incluso cancelan la ola por completo), y un murciélago puede sentir si otro murciélago está a su alrededor calculando el tamaño de los objetos que producen ruido, un murciélago sabrá que esta distorsión se debe a otro murciélago y no la presa. Como resultado, un murciélago tendrá que cambiar su rango de frecuencia. Como resultado, esto se ha convertido en una especie de juego de dominio para ellos. Los murciélagos aumentan (creo que podría ser menor) la frecuencia de sus señales hasta que uno no puede ir más lejos. El que tiene el rango más amplio se considera dominante y gobierna ese rango de frecuencia. ¡Bien ordenado! ¡Espero haber respondido a tu pregunta!

Fuentes: http://scitation.aip.org/content/asa/journal/jasa/54/1/10.1121/1.1913559

Neurobiología del comportamiento por Thomas Crew copyright 2000 (la mayor parte de la información de esta fuente, excelente lectura si está interesado)


Descubriendo el sonar en murciélagos

El misterio de cómo los murciélagos superan los obstáculos en la oscuridad ha fascinado y eludido a los científicos durante siglos. En las siete décadas desde que un estudiante de Harvard acuñó el término 'ecolocalización', los murciélagos han inspirado el desarrollo de sistemas de sonar hechos por el hombre que pueden localizar minas y peligros submarinos, localizar cardúmenes de peces para la pesca comercial y servir en comunicaciones desde submarinos.

El bisabuelo de la investigación sobre murciélagos es Lazzaro Spallanzani, sacerdote, fisiólogo y zoólogo de la Italia de finales del siglo XVIII. Llevó a cabo una serie de experimentos cuidadosos e ingeniosos, primero notando que los murciélagos ciegos podían volar y evitar obstáculos tan bien como verlos. El zoólogo Charles Jurine agregó otro descubrimiento significativo: si las orejas de los murciélagos estaban tapadas con cera, chocaban impotentes con los obstáculos.

A pesar de numerosos experimentos que confirman el descubrimiento de Jurine, Spallanzani luchó por explicar cómo las orejas de los murciélagos parecían ser más útiles que sus ojos para ver. Terminó sus experimentos sin una respuesta clara, admitiendo que de alguna manera los murciélagos ciegos usan sus oídos para sortear obstáculos, por increíble que parezca. Los experimentos de Spallanzani no fueron ampliamente conocidos ni aceptados por sus contemporáneos. Durante los siguientes 140 años, la opinión científica predominante fue que los murciélagos de alguna manera usaban su sentido del tacto para navegar.

Pero a Spallanzani le faltaba una pieza importante del rompecabezas. Pensó que los murciélagos no producían ningún sonido audible mientras volaban. No fue hasta la década de 1930 que el físico G. W. Pierce desarrolló un aparato que podía detectar sonidos por encima del rango de frecuencia audible para los humanos o sonidos ultrasónicos como se los conoce. En 1938, Donald Griffin, estudiante de Harvard, llevó una jaula de murciélagos al laboratorio de Pierce. Los murciélagos supuestamente silenciosos estaban emitiendo sonidos intensos en el rango ultrasónico.

Griffin trabajó con Robert Galambos para aprender cómo los murciélagos usaban los sonidos ultrasónicos que producían en la orientación. Juntos, demostraron que los sonidos que producían los murciélagos eran necesarios para el vuelo normal, y los murciélagos ensordecidos o amordazados chocaban impotentemente con los obstáculos. Los murciélagos exploraban activamente su entorno, emitían sonidos y luego localizaban obstáculos utilizando los ecos que regresaban a sus oídos. Griffin llamó a este tipo de orientación "ecolocalización", aunque los murciélagos detectan mucho más que la ubicación de los objetos. Investigaciones posteriores demostraron que los murciélagos pueden determinar la distancia a los objetos, su tamaño, textura y velocidad a través de las características de sus ecos reflejados.

Hoy en día, las notables habilidades de los murciélagos son la inspiración para construir mejores sistemas de sonar. La ecolocalización de murciélagos es aún más sofisticada y efectiva que cualquier sonar hecho por el hombre, y los científicos de todo el mundo están trabajando para comprender completamente los detalles que permiten a los murciélagos realizar acrobacias aéreas a altas velocidades, en entornos desordenados, en medio de sonidos potencialmente interferentes, todos usando su bocas y oídos.


Ecolocalización: su impacto en el comportamiento y la ecología de los murciélagos

La ecolocalización es un sistema activo de orientación que implica la producción de pulsos de sonido que se comparan con los ecos que regresan del entorno. Los murciélagos comprenden el orden Chiroptera, y aunque la ecolocalización es una característica aparentemente común a todas las especies del suborden Microchiroptera, se sabe que solo una especie del suborden Megachiroptera se ecolocaliza. Además, no todos los murciélagos ecolocalizadores utilizan el mismo enfoque específico para la ecolocalización. La naturaleza de corto alcance de la ecolocalización puede ser la razón por la que la mayoría de los Microchiroptera son pequeños. El tamaño pequeño tiene consecuencias metabólicas como altas tasas metabólicas y altas demandas de energía. Esto, a su vez, significa que los murciélagos comen mucho y muchas especies explotan las concentraciones de alimento. Las especies de dos familias, Rhinolophidae y Vespertilionidae, utilizan la heterotermia para minimizar los costos de termorregulación y esto afecta los patrones reproductivos de estos murciélagos. Si bien la ecolocalización no parece ser energéticamente costosa en términos de producción de sonido, las señales hacen que los murciélagos sean visibles para otros murciélagos y sus presas. La fuga de información afecta a muchos aspectos del comportamiento de los murciélagos. La morfología de los murciélagos a menudo refleja la ecolocalización, desde pabellones que pueden estar sintonizados con las frecuencias en las llamadas de ecolocalización, hasta especies con orejas grandes para recolectar sonidos de baja frecuencia asociados con los movimientos de las presas. Las hojas de la nariz afectan los patrones de emisión de sonido. Los murciélagos que dependen de los sonidos de las presas a menudo no dependen de la ecolocalización para localizar y evaluar los objetivos, y el papel de la ecolocalización en la vida de la fruta, el néctar y el polen, y los murciélagos que se alimentan de sangre, sigue sin estar claro. La ecolocalización y las especializaciones que la acompañan son componentes del debate en curso sobre si los murciélagos son monofiléticos o no.

L'écholocalisation est un système d'orientation mettant en jeu la production de vibrations sonores qui sont comparées aux échos réfléchis par le milieu. Les chauves-souris font partie de l'ordre des Chiroptères et, bien que l'écholocalisation soit une caractéristique apparemment commune à toutes les espèces du sous-ordre des Microchiroptères, en ne connaît qu'une seule espèce du sous-ordre des Mégachiroptères écholocalise. De plus, les chauves-souris qui écholocalisent n'utilisent pas toutes la même técnica. Le fait que l'écholocalisation serve à la communication à faible portée pourrait expliquer la petite taille de la plupart des Microchiroptères. Une petite taille a des conséquences sur le métabolisme, comme des taux métaboliques et des besoins énergétiques élevés. Cela signifie donc que les chauves-souris mangent beaucoup et que de nombresuses espèces profitent de concentraciones de nourriture. Les espèces appartenant aux familles des Rhinolophidea et des Vespertilionidea peuvent minimiser les dépenses entraînées par la thermorregulation grâce à l’hétérothermie, laquelle influencia leur comportements de reproducción. Bien que l’écholocalisation ne semble pas entraîner une dépense énergétique élevée, les signaux rendent les chauves-souris repérables par d’autres chauves-souris ainsi que par leurs proies. La fuite d'information influye en aspectos positivos del comportement des chauves-souris. Le type d’écholocalisation est reflété dans la morphologie des chauves-souris, des espèces dotées de pavillons d'oreilles s’ajustant aux fréquences des émissions d’écholocalisation, aux espèces dotées de grandes oreilles captant les basments fréquences associées pro auxies mouvees. Les appendices nasaux influencent les patrons d'émission des sons. Les chauves-souris qui dépendent des sons émis par leurs proies ne se servent pas toujours de l'écholocalisation pour situer et localiser les cibles. Le rôle de l’écholocalisation chez les chauves-souris frugívoros, nectarívoros, pollinívoros, ainsi que hématophages reste à élucider. L'écholocalisation et les spécialisations connexes font partie du débat inachevé visant à savoir si les chauves-souris sont monophylétiques ou non.


En el mundo real, no estamos realmente seguros de si las tormentas afectan la ecolocalización en primer lugar.

Sabemos que a los murciélagos no les gusta estar bajo la lluvia, pero no estamos del todo seguros de por qué. Se han realizado algunas investigaciones, pero debido a las limitaciones en el equipo utilizado, no pudieron probar las hipótesis de ecolocalización. Los investigadores hizo determinar que el costo calórico de volar como un murciélago mojado frente a uno seco fue alrededor del doble, lo que sería un factor serio, pero aparte de los niveles de viento, Pathfinder no intenta abordar las condiciones climáticas adversas mucho en Vuelo, y ciertamente no modela muy bien la diferencia entre cómo la lluvia afecta a un pato y a un murciélago.

Para responder tu pregunta: , Ellos deberían. Pero déjame explicarte un poco más sobre este tema.

La única referencia a la ecolocalización es este hechizo. Lo cual tiene más excepciones que reglas que podemos usar como respaldo. El hechizo no puede usarse como referencia sobre cómo los terribles murciélagos perciben a sus enemigos.

Los vientos fuertes y las tormentas afectan el sentido ciego si la entrada de la criatura dice que usa ese sentido. El sentido del uso de cada criatura se deja a la discreción del DJ, pero Blindsense dice claramente:

Sentido ciego (Ex)

Usar sentidos no visuales, tal como olor agudo o audiencia, una criatura con sentido ciego nota cosas que no puede ver. Por lo general, la criatura no necesita realizar pruebas de Percepción. para señalar la ubicación de una criatura dentro del alcance de su habilidad de sentido ciego, siempre que tenga una línea de efecto hacia esa criatura. Cualquier oponente que la criatura no pueda ver todavía tiene un ocultamiento total contra la criatura con sentido ciego, y la criatura todavía tiene la posibilidad normal de fallar cuando ataca a enemigos que tienen ocultación. La visibilidad aún afecta el movimiento de una criatura con sentido ciego. A una criatura con sentido ciego se le sigue negando su bonificador de Destreza a la Clase de Armadura contra los ataques de criaturas que no puede ver.

Formato: sentido ciego 60 pies. Ubicación: Sentidos.

Note como dice generalmente no necesita realizar comprobaciones de percepción, eso significa que no necesita realizar comprobaciones al igual que una persona normal no necesita ver a alguien a 30 pies de distancia frente a ellos. Pero si algo afecta su percepción, especialmente en lo que respecta al sentido que utilizan para ver enemigos, deberían requerir controles de percepción si el DJ decide que está obstruyendo su percepción de una forma u otra.

Observe cómo la mayoría de los efectos climáticos causan algunos penalización a los controles de percepción, tiempo Tormentas de viento y Huracanes son particularmente más duros:

Viento fuerte: Tales ráfagas imponen una penalización de -2 a las tiradas de ataque a distancia y a las pruebas de Percepción.

Viento severo: las pruebas de percepción tienen una penalización de -4.

Tormenta de viento: las pruebas de percepción que dependen del sonido tienen una penalización de -8 debido al aullido del viento.

Viento con fuerza de huracán: las comprobaciones de percepción basadas en el sonido son imposibles: lo único que los personajes pueden oír es el rugido del viento.

Sin embargo, Sleetstorm no es una tormenta real. Los hechizos hacen lo que su descripción dice que hacen, seguido de su escuela de hechizos, seguido de las reglas generales para hechizos en el magia capítulo, seguido del resto de las reglas del juego.

Pathfinder es un conjunto de reglas basado en excepciones, lo que significa que lo específico anula las reglas generales. Bien, leamos lo que hace Sleetstorm:

Conduciendo aguanieve bloquea toda la vista (incluso visión oscura) dentro de él y hace que el suelo en el área esté helado. Una criatura puede caminar dentro o a través del área de aguanieve a la mitad de la velocidad normal con una prueba de Acrobacia CD 10. Fallar significa que no puede moverse en esa ronda, mientras que fallar en 5 o más significa que cae (consulte la habilidad Acrobacias para obtener más detalles).

El aguanieve apaga antorchas y pequeños fuegos.

Bien, entonces el hechizo bloquea toda la vista, pero no dice nada sobre oír ni sobre olores, por lo que esos sentidos son completamente ignorados por el hechizo, funcionarán como si nada estuviera sucediendo en el área de efecto.

Acerca de los murciélagos del mundo real, tenga en cuenta que el conjunto de reglas no puede emular todos los sentidos de criatura que tenemos en el mundo real, o tendríamos criaturas que pueden ver 17 millones de colores o que pueden oler las proteínas de sus presas, o incluso ver ultravioleta o longitudes de onda ultrarroja. Y necesitaríamos memoriza todas esas reglas.

En cambio, intenta crear algunas reglas que puedan cubrir muchos de esos sentidos no humanos, de una manera que podamos memorizar fácilmente, o hacer referencia a lo que la criatura realmente puede sentir (visión en la oscuridad, visión ciega, sentido ciego, sentido tembloroso, etc.) .

Tenga en cuenta, también, que los murciélagos espantosos no existen en nuestro mundo, por lo que podrían tener rayos láser en lugar de ataques de garras y seguirían siendo una criatura de fantasía válida. Aunque más aterrador.


Murciélagos: Ecolocalización y producción de sonido | Zoología

La ecolocalización es la emisión de un sonido de alta frecuencia (sonido ultrasónico, aproximadamente 20 kilohercios) que se utiliza para detectar la presencia de objetos (incluida la comida) por los ecos producidos. Es un buen sustituto de la visión para aquellos animales, como los murciélagos, que tienen que cazar en la oscuridad. Estos sonidos de alta frecuencia se producen en la laringe (caja de voz) y generalmente están restringidos en murciélagos insectívoros y tímidos del suborden Microchiroptera.

Los megaquirópteros, que se alimentan de frutas, flores, néctar, etc., generalmente carecen de orientación ultrasónica y timidez. Sin embargo, algunos de sus miembros (Rousettus y, quizás, Epomophorus wahlbergi) producen sonidos de orientación que son en gran parte audibles y tienen componentes ultrasónicos que no se producen en la laringe sino al hacer clic en la lengua. Los murciélagos no son los únicos mamíferos que poseen sonidos de orientación ultrasónicos. Sin embargo, en el caso de los murciélagos, ha llegado a su punto máximo.

Todos los murciélagos, sin embargo, poseen y utilizan sonidos de baja frecuencia (por debajo de 20 kHz, dentro del rango audible normal de los humanos), que generalmente se usan para facilitar interacciones sociales tales como espaciamiento territorial entre individuos, comunicación madre-bebé, reconocimiento y llamadas de advertencia.

El mecanismo de ecolocalización adoptado no se comprende completamente y ciertamente no es el mismo. Lazzaro Spallanzani (1729-1799), un italiano de 64 años, experimentó por primera vez y demostró que los murciélagos no dependían de su sentido visual para volar y capturar presas por la noche. Sin embargo, no pudo proporcionar una explicación plausible.

En 1920, H. Hartridge reconfirmó la noción de Spallanzani de que los murciélagos se orientaban con señales auditivas en lugar de visuales. Más tarde, en 1958, Donald Griffin, un estudiante de biología de Harvard, demostró con timidez que los murciélagos emiten pulsos de sonidos de alta frecuencia que golpean objetos y se reflejan en los animales. Así, los murciélagos cazan por ecolocalización y no escuchando los sonidos que hacen los insectos.

Estructura anatómica en la producción y recepción de sonido:

A. Producción de sonido:

Los microquirópteros generan sonidos ultrasónicos en la laringe. La laringe en los microquirópteros es proporcionalmente más larga que la que se encuentra en los quirópteros mega y tímidos y los cartílagos están osificados para formar una estructura rígida. Los fuertes músculos crico y tiroideo ponen mayor tensión en las cuerdas vocales ligeras. La complejidad y el gran tamaño de esta estructura productora de sonido se relacionan directamente con el rango de sonido ultrasónico que produce.

Se realiza mediante pulsos discretos de alta intensidad y hasta 150 kHz de frecuencia que se emite por la nariz y la boca. En el caso de los murciélagos en herradura (Fig. 5.19A), hay cámaras de resonancia especiales y la cara se modifica de manera elaborada formando una hoja de nariz.

B. Papel de la nariz-hoja:

El papel de la hoja nasal en la ecolocalización no se comprende bien. Los murciélagos rinolophid e hipposiderid poseen una nariz-hoja compleja que sirve para transmitir los sonidos ultrasónicos y ayudar a dirigir la señal en una dirección particular. Los colgajos y pliegues complejos también sirven para proteger los oídos de las señales emitidas por la nariz y así aumentar su sensibilidad general a los ecos que regresan.

C. Especialización de oídos:

Las orejas de los murciélagos están muy especializadas (fig. 5.19). El pabellón auricular o el oído externo de la mayoría de los murciélagos de localización de eco son grandes y tienen forma de embudo. Son pequeños en los murciélagos que vuelan rápido y emiten sonidos fuertes, mientras que son enormes en los que cazan insectos con leves pulsos.

Los oídos de muchos murciélagos contienen un colgajo vertical (trago) de corto a largo que puede mejorar la direccionalidad o la sensibilidad a los ecos entrantes. También puede actuar como un escudo deflectivo que protege el oído de los intensos pulsos acústicos salientes.

Los pabellones auditivos se colocan de tal manera que puedan ser receptivos a los ecos entrantes de 30 ° -40 ° a ambos lados de la boca. La dirección de un obstáculo u objetivo se mejora al comparar las diferencias en la intensidad y la calidad de los ecos a medida que llegan a cada oído.

Como hay dos oídos, produce imágenes estéreo y tímidas de una manera similar a la de nuestros dos ojos, que producen imágenes estereofónicas. Rhinolophus es capaz de mover las orejas hacia adelante y hacia atrás alternativamente cuando escanea su entorno y sus ojos.

El oído medio está formado por el tímpano y el hueso tímido (anillo) que sostiene la membrana timpánica y los huesecillos del oído medio (fig. 5.20). El grosor de la membrana timpánica de los microquirópteros varía de 0-002 a 0-011 mm, que es relativamente más delgado que los tímpanos de otros mamíferos.

Parece existir una correlación y timidez entre la sensibilidad a la frecuencia y la timidez en la audición y las señales acústicas emitidas durante la ecolocalización. Los murciélagos que operan tímidamente con altas frecuencias (50-125 kHz) genéticamente tienen un área timpánica más pequeña que los murciélagos que operan a frecuencias más bajas (por debajo de 50 kHz). Existe una correlación similar con la masa de los huesecillos del oído medio.

El oído medio tiene dos músculos, el tensor del tímpano y el estapedio, que están muy desarrollados en los microquirópteros (fig. 5.20B). De los dos, el músculo estapedio es especialmente importante para regular el sonido que ingresa a los oídos.

En el murciélago de cola libre mexicana (Tadarida brasiliensis), el músculo estapedio comienza a contraerse unos 10 ms antes de la emisión del pulso. Esto hace que el hueso del estribo se separe de la ventana oval, lo que ensordece momentáneamente al murciélago a su propia emisión de pulsos. El músculo estapedio se relaja después de que se emite el pulso y se restaura la sensibilidad. El oído, por tanto, está preparado para recibir un eco.

La cóclea y los laberintos asociados son las regiones más importantes del oído. En microquirópteros, la cóclea es relativamente más grande y de estructura más compleja (Fig. 5.20A-D). En la mayoría de los microquirópteros, el número de vueltas en el conducto coclear varía entre 2-5 y 3, mientras que en Rhinolophus es de 3-5.

El laberinto membranoso y el órgano de la corti (Fig. 5.20C y D) están especializados anatómica y fisiológicamente para la recepción de ciertas frecuencias. La cóclea, debido a estas características adaptativas, tiene una forma algo cónica en lugar de esférica. Para reducir la interferencia potencial de los pulsos de salida y timidez, la cóclea se suspende libremente en el tejido conectivo, en lugar de fusionarse sólidamente con la parte inferior del cráneo.

D. Especialización del cerebro:

Los hemisferios cerebrales son pequeños y las porciones olfativas reducidas, pero el colículo inferior (relacionado con la audición) y el cerebelo son grandes (fig. 5.20E). Los ojos, moderadamente grandes y la retina que contiene principalmente bastones se utilizan probablemente durante el crepúsculo.

Los impulsos nerviosos eléctricos de las células sensoriales del órgano de Corti se recogen y viajan a lo largo de los nervios auditivos hasta los colículos inferiores, donde se analizan los sonidos para determinar su contenido de información. La ubicación, el gran tamaño y la exposición general de los colículos inferiores en la parte superior del mesencéfalo han llevado a que su rango de audición se extienda desde una frecuencia de menos de 1 kHz hasta aproximadamente 200 kHz.

Las células de los colículos responden de la siguiente manera:

(i) Algunas células de los colículos responden débilmente a las señales salientes, pero responden fuertemente al eco que regresa.

(ii) Ciertas células responden a frecuencias específicas en el eco.

(iii) Otras células son particularmente sensibles al retardo de tiempo entre el pulso de salida y el eco de retorno.

E. Desarrollo Ontogenético de la Ecolocalización:

En muchas especies de microquirópteros, el gallinero tiene una condición de hacinamiento. Esto significa que el reencuentro entre la madre y el bebé que regresa es a menudo difícil y debe ocurrir en medio de una cacofonía de llamadas de otras madres y bebés.

Los murciélagos bebés producen muchas señales de localización o de aislamiento, que son característicamente más bajas en frecuencia que las de los adultos. Estos se repiten de forma regular y a menudo consisten en un pulso modulado largo y uno corto.

Por ejemplo, los bebés del murciélago orejudo Myotis blythii (fig. 5.19B) emiten pulsos que duran entre 25 y 50 ml. Estos se repiten a intervalos que pueden variar de 100 a 400 ms. El rango de frecuencia de estas llamadas de aislamiento varía de 14-16 kHz a aproximadamente 22-24 kHz.

Cuando la madre regresa al lugar de descanso, aparentemente capta estas señales de aislamiento de su bebé. Ella, a cambio, emite una señal que desencadena un intercambio vocal entre la madre y el bebé.

A medida que los murciélagos jóvenes crecen, reducen el uso de llamadas de aislamiento y aumentan gradualmente el rango de frecuencia de sus llamadas. La duración del pulso y la frecuencia de repetición del pulso también se vuelven muy similares a las de los murciélagos adultos.

Características de los sonidos de ecolocalización:

Antes de entrar en la novedad de la orientación acústica del quiróptero, se comentan algunos parámetros físicos del sonido:

A. Aspectos físicos del sonido:

El sonido es una forma de energía que se manifiesta en forma de perturbación o vibración en un medio. El sonido se puede medir de varias formas.

(a) Longitud de onda y frecuencia:

El sonido se puede medir en frecuencia que se expresa en hercios o ciclos por segundo (Fig. 5.21). Otra forma en que se puede caracterizar el sonido es por su longitud de onda (figura 5.21), que está inversamente relacionada con su frecuencia. El sonido de alta frecuencia tiene una longitud de onda corta. Por ejemplo, una frecuencia de sonido de 50 kHz tiene una longitud de onda de solo 6-8 mm, mientras que un sonido de baja frecuencia de 34 Hz ​​tiene una longitud de onda de aproximadamente 10 m.

Los murciélagos utilizan sonidos de alta frecuencia en lugar de los de baja frecuencia porque:

(i) Los sonidos de alta frecuencia se debilitan en intensidad a medida que pasan por el aire, mientras que los sonidos de baja frecuencia retienen su intensidad a largas distancias.

(ii) Al utilizar sonidos de alta frecuencia, los murciélagos evitan la posible interferencia de ruidos ambientales de fondo, como cantos de insectos, viento u otros ruidos nocturnos que generalmente se encuentran en el rango de baja frecuencia.

(iii) Al utilizar señales de alta frecuencia, proporciona un medio para escapar de la detección de posibles depredadores nocturnos.

(iv) Puede ser una forma de detectar presas de insectos sin ser detectadas a su vez.

Cabe señalar que algunas polillas que caen presas de los murciélagos, pueden escuchar los sonidos de los murciélagos y realizar maniobras evasivas o incluso producen sonidos de alta frecuencia propios para bloquear el rumbo de un murciélago que se aproxima.

(b) Amplitud o intensidad:

El sonido contiene energía: amplitud, intensidad o volumen. La amplitud está representada por la altura por encima y por debajo de la línea de referencia cero de la forma de onda, como se muestra en la figura 5.21. Puede estimarse midiendo la diferencia de presión entre el pico y el valle de la ola. Esta presión se expresa en Newtons por metro cuadrado (Nm −2).

(c) Armónicos o sobretonos:

Los sonidos naturales tienen una estructura compleja y consisten en una colección de varias a muchas frecuencias. Las diferentes frecuencias de un sonido complejo se denominan armónicos o sobretonos. La estructura armónica de un sonido complejo no es una variedad aleatoria de frecuencias, sino más bien una secuencia ordenada de frecuencias relacionadas (figura 5.22).

El sonido complejo de la figura 5.22C consta de dos frecuencias relacionadas. La más baja de esta serie (figura 5.22A) y, por lo tanto, la frecuencia fundamental es de 1000 Hz. La siguiente frecuencia, o segundo armónico (figura 5.22B) es superior a 1000 Hz y es precisamente 2000 Hz.

Los sonidos complejos se complican aún más por el hecho de que cada armónico puede producirse con diferentes amplitudes o intensidades y, en algunos casos, los armónicos pueden ser & # 8216 excluidos & # 8217 del espectro de sonido por completo.

Los murciélagos producen una variedad de sonidos complejos en sus vocalizaciones de orientación acústica, que se componen de barridos a través de varias frecuencias con armónicos acompañantes. Estos sonidos se producen en la laringe y pueden ser filtrados o alterados por diversas cavidades resonantes u otras peculiaridades en el tracto vocal o los conductos nasales. Los sonidos acústicos así emitidos por el murciélago tienen una estructura particular.

Mediante el uso de sonidos de orientación con múltiples armónicos, los murciélagos aumentan la capacidad discriminatoria del sonido, ya que cada armónico representa una frecuencia discreta con su propia onda y longitud de timbre y el tamaño del objetivo de reconocimiento de carácter y timidez.

Tal rango de armónicos sería de un valor definitivo en la caza en un ambiente denso y enredado (oa lo largo de superficies sólidas) al mejorar el contraste entre los ecos reflejados por una presa potencial y su fondo.

B. Sonidos de ecolocalización producidos por microquirópteros:

Los microquirópteros pro y reducen los sonidos de alta frecuencia que son señales acústicas emitidas por el murciélago con el propósito de recopilar información vital sobre los objetos en sus inmediaciones. La naturaleza de este sistema de imágenes biológicas, su calidad y cantidad, varía ampliamente entre las diversas especies de microquirópteros.

La señal ultrasónica de los microquirópteros se caracteriza por una combinación de varios parámetros como:

La señal de orientación utilizada por los murciélagos varía en duración de aproximadamente 0-2 a 200 milisegundos (ms). El rango de esta variación se divide en 1. aquellos que son excepcionalmente cortos (menos de 2 ms), 2. los que son de duración moderada (menos de 10 ms pero más de 2 ms), y 3. los que son muy largos (más de 10 ms).

(ii) Estructura armónica de la señal:

Los murciélagos pueden incorporar de uno a aproximadamente 5 armónicos en sus señales de orientación acústica. Al contrario de lo anterior, algunas especies no incorporan ningún armónico en sus sonidos de ecolocalización.

(iii) Componente de señal de frecuencia modulada (FM):

Los componentes modulados en frecuencia se componen de barridos que comienzan con una frecuencia inicial, pasan a través de varias a muchas frecuencias intermedias y, en última instancia, terminan con timidez en alguna frecuencia final que suele ser más baja que la frecuencia inicial.

Los componentes de FM pueden ser:

1. Ancho de banda estrecho que recorre relativamente pocas frecuencias (por ejemplo, 55 kHz a 40 kHz = ancho de banda 15 kHz), o

2. Amplio ancho de banda que recorre muchas frecuencias (por ejemplo, 100 kHz a 50 kHz = ancho de banda 50 kHz).

(iv) Componente de señal de frecuencia constante (CF):

Las señales de frecuencia constante son sonidos de localización de eco emitidos en una frecuencia. Muchos murciélagos incorporan un componente CF en sus llamadas de orientación acústica.

(v) Secuencia de componentes de frecuencia en la señal:

Tanto los componentes de CF como los de FM se encuentran con frecuencia en los sonidos ultrasónicos de microquirópteros. Cualquiera de los componentes puede preceder al otro.

(vi) Amplitud de la señal:

La amplitud (intensidad o sonoridad) de los sonidos acústicos de orientación y timidez de los murciélagos son de una amplia gama. Se han registrado intensidades de 0-1-0-32 Nm −2 para el vampiro falso mayor (Megadermalyra). Mientras que el murciélago herradura mayor y el murciélago herradura mediterráneo producen intensidades de 27-0 Nm −2 y 2,0 Nm −2, respectivamente con timidez. El murciélago pardo (Myotis lucifugus) produce sonidos entre 6-0 y 17-3 Nm −2.

(vii) Variaciones de repertorio:

Cada murciélago puede cambiar su repertorio acústico a lo largo de uno o más de los parámetros discutidos anteriormente. Este cambio puede ser de naturaleza continua o puede diferir en diferentes situaciones de búsqueda de alimento.

El sistema de imágenes acústicas de microquirópteros es de dos tipos generales:

1. Espectro de frecuencia de tiempo que consiste principalmente en señales de banda ancha moduladas en frecuencia (FM).

2. Estructura de tiempo-frecuencia que consiste principalmente en señales de frecuencia constante (CF) de banda estrecha.

a) Señales de banda ancha moduladas en frecuencia:

El primer patrón acústico de banda ancha consta de señales moduladas en frecuencia con múltiples armónicos. La orientación acústica de los phyllostomids (murciélagos de nariz de hoja del Nuevo Mundo) ha sido bien estudiada y son los más diversos en cuanto a sus hábitos de alimentación. Sus señales ultrasónicas son excepcionalmente bajas en amplitud (menos de 0-1 Nm −2) y de corta duración (0-5-2-5 ms).

Aunque el ancho de banda de cada armónico es relativamente y tímidamente estrecho (promedio de 20-30 kHz), la linealidad abrupta del barrido de frecuencia hace que estos armónicos se superpongan, creando así un ancho de banda bastante amplio para una señal completa.

Tal caso se ejemplifica mejor en el caso del murciélago nariz de lanza carnívoro (Phyllostomus hastatus), que emite cuatro armónicos (1 °, 35 kHz a 30 kHz 2 °, 45 kHz a 35 kHz 3 °, 60 kHz a 45 kHz 4 °, 75 kHz a 60 kHz). Esto da como resultado un ancho de banda total de 40-45 kHz.

Un segundo patrón que involucra banda ancha son las señales moduladas en frecuencia. Consiste en un breve barrido de FM (1-3 ms), seguido de un breve componente de frecuencia constante (5-7 ms). Esta FM seguida de un patrón corto de CF se encuentra en muchas especies tropicales y templadas que a menudo se denominan & # 8216FM murciélagos & # 8217 (ejemplo: Big Brown bat, Eptesicus fuscus).

(b) Señales de frecuencia constante de banda estrecha:

Los primeros patrones de CF de banda estrecha constan de múltiples señales de CF cortas y armónicas. Estas señales son de muy corta duración (0-2-2 ms) y carecen de un barrido FM sustancial. Sin embargo, son muy parecidos a los de múltiples señales de FM armónicas.

La frecuencia fundamental se emite en o cerca de 20 kHz y está acompañada de cuatro armónicos y shínicos. Estos armónicos son todos CF o solo ligeramente FM. Los sonidos de orientación acústica del vampiro Falso Mayor (Megaderma lyra) es el mejor ejemplo dentro de este grupo.

Un segundo patrón de CF de banda estrecha consiste en una señal de CF moderadamente corta (5-7 ms) seguida de un breve barrido de FM (1-2 ms). Puede haber de uno a tres armónicos y las porciones de FM de estos son poco profundos para evitar la superposición en los anchos de banda. Por ejemplo, Pteronotus gymnonotus, P. davyi y P. personatus de la familia Mormoopidae son de este tipo.

Un tercer patrón de FC se ve similar al segundo, excepto que el componente de FC es excepcionalmente largo (de 20 a más de 100 ms) de duración. Este patrón es común entre las especies de la familia Rhinolophidae (Rhinolophus landeri) del viejo mundo y algunos miembros de Hipposideridae.

Varias especies insectívoras y tímidas del género Tadarida son bastante flexibles en el uso de patrones de orientación acústica. Estos murciélagos son quizás los localizadores de eco más versátiles entre los microquirópteros. En espacios despejados, estos murciélagos cazan con señales CF cortas de banda estrecha sin componente FM. Sin embargo, mientras buscan presas potenciales, eliminan la señal de CF mientras agregan un componente de FM de banda ancha.

Un armónico acompaña a este barrido de FM. En situaciones confinadas o desordenadas, estos murciélagos emplean una señal armónica múltiple con varios armónicos que se superponen un poco. En el caso de los murciélagos pescadores (Noctilio leporinus) también se ha observado el mismo cambio de señales esencialmente FM a señales cortas CF / FM durante las diferentes fases de la caza de presas.

Efectividad de la orientación acústica de los murciélagos.

(a) Discriminación del tamaño del objetivo:

Estudios experimentales recientes han revelado que el pequeño murciélago pardo (Myotis lucifugus) es capaz de detectar y volar a través de una red de obstáculos de cables de 0,28 mm de diámetro. Los filostómidos (Glossophaga soricina, Carollia perspicillata y Artibeus jamaicensis) pueden detectar alambres de 0,19 mm a 0,175 mm de diámetro.

El murciélago mediterráneo y de herradura (Rhinolophus euryale) y la megadermátida (Megaderma lyra) tienen la capacidad de detectar alambres tan finos como 0.05 mm y 0.08 mm de diámetro, respectivamente, que es aproximadamente el grosor del cabello humano.

(b) Discriminación del rango objetivo:

La discriminación del alcance (distancia) del objetivo de los murciélagos de localización de eco varía con el tamaño del objetivo. Por ejemplo, el pequeño murciélago pardo (Myotis lucifugus) puede detectar alambres de 3 mm de diámetro a una distancia de aproximadamente 2,25 m. Este rango se reduce a 1,15 m para cables de 0,28 mm y 1,0 m para cables de 0,18 mm.

De manera similar, el murciélago de herradura mediterráneo (Rhinolophus euryale) no detecta un alambre de 3 mm hasta que está a una distancia de 1.4 mm del alambre, y se percibe un alambre de 0.05 mm de espesor a una distancia de 0.2 m. Se ha demostrado que los murciélagos (Eptesicus fuscus, por ejemplo) tienen la capacidad de diferenciar entre dos objetivos idénticos (tan pequeños como 12-13 mm) colocados a diferentes distancias.

(c) Reconocimiento y timidez de la forma y textura del objetivo:

Se ha descubierto que los murciélagos pueden diferenciar la forma del objetivo y la textura de los objetos. Se ha demostrado experimentalmente que el filostomido carnívoro, espectro de Vampyrum, es capaz de detectar diferencias en la forma de varias esferas y esferoides. Las demostraciones en el caso de los murciélagos marrones han demostrado su capacidad de discriminación de textura de placas de plexiglás con tan solo 0,8 mm de diferencia en la profundidad del agujero.

La eficiencia de la actividad de ecolocalización de murciélagos se ha evaluado mediante el uso de tasas de alimentación. Se ha observado que la tasa de alimentación de los individuos de Myotis lucifugus en términos de captura exitosa de insectos en el campo es de 1 g h -1.

El tamaño de la presa varió entre 0,2 mg y 3 mg. Por lo tanto, esta especie de murciélago detecta y captura insectos, en la naturaleza, a una velocidad de aproximadamente 500 por hora o aproximadamente un insecto cada siete segundos. La misma especie, mientras buscaba alimento en una habitación llena de Drosophila (alrededor de 2 mg), demostró una tasa de captura de 1200 por hora o una cada tres segundos.

Espacio de trabajo y contenido de información de los ecos:

La tarea importante de un eco que localiza las caras de los murciélagos es clasificar los objetos acústicamente en su entorno inmediato. La dimensión de este & # 8216 espacio de trabajo & # 8217 varía entre especies de murciélagos desde menos de un metro hasta varios metros, dependiendo de la velocidad y el estilo de vuelo, así como de la capacidad de discriminación del rango objetivo.

Dentro de este espacio de trabajo, el murciélago debe poder diferenciar los alimentos y evitar posibles obstáculos y todo esto debe lograrse en cuestión de microsegundos.

Los diversos patrones de ecolocalización (FM armónico múltiple, FM / CF corto, CF / FM corto, etc., como se describe anteriormente) sirven como portadores de información vital sobre el tamaño del objetivo, la distancia, etc. Cada uno de estos patrones acústicos está limitado por el tipo de objetivo. imágenes que puede transmitir.

(a) Patrón general de ecolocalización:

Una secuencia generalizada de eventos acústicos parece ser común a todos los murciélagos de localización de eco y se puede dividir en tres fases distintas: búsqueda, aproximación y terminal.Cada fase de la ecolocalización se caracteriza por un marcado cambio cuantitativo en la velocidad a la que se emiten los sonidos ultrasónicos y la duración de cada señal. La figura 5.23 ilustra la naturaleza de estas tres fases en cuatro especies diferentes de murciélagos. Cada uno de estos murciélagos utiliza un patrón cualitativo diferente de orientación acústica.

En la mayoría de los murciélagos, incluidos los que se muestran en la figura 5.23, la fase de búsqueda se caracteriza por una frecuencia de emisión de señal (o pulso) de aproximadamente 10 pulsos por segundo. Como la producción de sonido ultra y shysonic es un proceso metabólicamente caro, la tasa de repetición de las señales acústicas se regula o equilibra con la actividad de ese momento.

Las señales se emiten a un ritmo mínimo, durante la fase de búsqueda, lo que es suficiente para vigilar y examinar el área por delante en busca de posibles presas u obstáculos. La tasa de emisión de señales en la fase de búsqueda también parece estar correlacionada con la velocidad de vuelo y los grados de chitter ambiental.

(ii) Aproximación y fase terminal:

El vuelo con objetivo y con timidez comienza una vez que se ha detectado el objetivo. Da lugar a la fase de aproximación, caracterizada por 25-50 pulsos por segundo. Termina con el pulso terminal durante el cual la emisión de pulsos puede alcanzar hasta 200 o más pulsos por segundo.

El marcado aumento en la tasa de emisión de señales durante estas dos fases orientadas a objetivos permite al murciélago recopilar información más precisa sobre la velocidad, la dirección del movimiento y otras imágenes acústicas sobre el objetivo u obstáculo previsto. Debido a la rapidez de la fase terminal, a menudo se denomina & # 8220buzz & # 8221.

En muchos murciélagos de localización de eco, aunque la estructura general de la señal permanece sin cambios, la naturaleza cualitativa de cada señal puede modificarse ligeramente, como en el caso de Rhinolophus, donde la duración de la señal se acorta.

En contraste, el murciélago de cola libre mexicano (Tadarida brasiliensis) y el vespertiliónido orejudo (Idionycteris phyllotis), muestran un cambio marcado en la estructura de la señal acústica y tímida durante las fases de búsqueda, aproximación y terminación. Durante la fase de búsqueda, utilizan una señal CF de banda estrecha.

En la fase de aproximación y mientras buscan en áreas abiertas, eliminan el componente CF y agregan un componente FM. En áreas complejas y desordenadas, también agregan múltiples armónicos. Por lo tanto, estos murciélagos utilizan diferentes señales acústicas para diferentes situaciones de caza.

(b) Superposición de pulso o eco:

Durante la fase de búsqueda de la ecolocalización, tiene lugar la detección inicial de un objetivo. La posición de un objetivo se percibe por primera vez cuando un eco, después de reflejarse en el objeto, llega a los oídos del murciélago. Por tanto, la distancia del objeto puede evaluarse mediante el intervalo de tiempo entre la emisión de un pulso y el retorno de su eco.

En algunos murciélagos, el eco de un pulso llega en el momento en que ya ha tenido lugar la siguiente emisión de pulso. El murciélago bigotudo de Wagner (Pteronotus personatus) emite un pulso de búsqueda de aproximadamente 4 ms de duración. Sabemos que el sonido viaja a través del aire a 340 mm ms -1, un pulso de 4 ms de duración tendría 1.360 mm de longitud.

Como el circuito de pulso o eco es un viaje de ida y vuelta, esta especie recibiría un eco de un objeto a unos 680 mm más adelante en el momento en que se emitía el siguiente pulso. Con una velocidad de vuelo de 1,7 mm s -1 y una frecuencia de pulso de búsqueda de 18 (4 ms) pulsos por segundo, el siguiente eco volvería o se superpondría aproximadamente 0,6 ms en la emisión de pulsos sucesiva. De manera similar, el siguiente eco se superpondría en 0,12 ms.

Sin embargo, la mayoría de las especies de microquirópteros de localización de eco parecen evitar las superposiciones de pulso o eco. Al hacer contacto con el objetivo, la duración del pulso se acorta. El pequeño murciélago marrón (Myotis lucifugus) busca a su presa a una frecuencia de pulso de aproximadamente 15 por segundo, y cada pulso tiene una duración de aproximadamente 2,5 ms.

Estos murciélagos pueden detectar objetivos a unos 2 metros de distancia, pero no los atienden hasta acercarse a unos 720 mm. El murciélago, cuando se acerca a su objetivo, acorta el pulso en aproximadamente 1 ms por 260 mm. Justo antes del contacto, el pulso puede ser tan corto como 0-25 ms con una frecuencia de pulso de aproximadamente 200 pulsos por segundo y shyonds.

(c) Imágenes de destino de banda estrecha:

Los pulsos de CF largos parecen estar asociados con la búsqueda y la detección de objetivos u obstáculos a distancias generalmente largas. Estas señales acústicas pueden ser más útiles en altitudes elevadas donde se reduce la atenuación del sonido. Sin embargo, estas señales son de máxima eficacia en situaciones abiertas y despejadas.

Como se muestra en la figura 5.24A, las señales CF cortas tienen un contenido de información relativamente limitado que pueden transportar. Son buenos solo para la detección inicial de un objetivo, pero no transmiten ninguna otra información que la ubicación general del objetivo.

Son valiosos principalmente durante la persecución cercana de presas, el vuelo en condiciones de congestión y quizás también durante el aterrizaje. Por tanto, no es de extrañar que no existan murciélagos que utilicen este tipo de señales exclusivamente.

Agregar varias armonías a la señal de CF corta (Fig. 5.24B) a veces mejora un poco la percepción de la posición & # 8217s & # 8216true & # 8217 del objetivo. Parece que Megmaderma lyra, rinopomátidos y nicteridos utilizan este tipo crudo de orientación acústica y timidez.

(d) Imágenes objetivo de banda ancha:

Los murciélagos que se mueven y se alimentan en entornos complejos y desordenados utilizan múltiples señales armónicas con barridos de FM de banda ancha (figura 5.24C). En muchos murciélagos, el ancho de banda general es grande (figura 5.24D), mientras que otros pueden usar un solo barrido FM curvilíneo de banda ancha (figura 5.24E).

Sin embargo, todas las señales de FM proporcionan mejores imágenes acústicas multidimensionales que las señales de CF. La mejor localización de una posición objetivo & # 8217s & # 8216true & # 8217 aumenta a medida que se amplía la banda y el ancho de banda. Esto se ha ilustrado ampliamente en la figura 5.24C-E.

El uso de múltiples armónicos y su correlación con la situación de caza puede ejemplificarse mejor en el caso del género Myotis. Los volcanes Myotis cazan en campos abiertos y claros y usan un armónico prominente, mientras que Myotis evotis usa una frecuencia fundamental estrecha y dos armónicos para cazar en la vegetación bronceada y tímida.

(e) Efecto Doppler:

Los diferentes murciélagos utilizan diferentes métodos de ecolocalización. Puede determinar la distancia a la presa por el tiempo requerido para que la señal se recupere. Los ecos que regresan de cualquier insecto muestran el efecto Doppler, es decir, si una fuente de sonido se mueve hacia nosotros, el sonido tendrá un tono más alto si se aleja, el sonido será de tono más bajo.

El murciélago de nariz de herradura emite una señal a 83-4 kHz. Si los ecos que regresan del insecto (presa) están a 83-4 kHz, le dicen al murciélago de nariz de herradura que el insecto se está alejando de él a la misma velocidad que el murciélago (figura 5.25).

Si el sonido regresa a menos de 83-4 kHz, el insecto se está alejando más rápido que el murciélago y si el sonido regresa a una velocidad mayor, significa que el murciélago se está acercando al insecto. Luego, el murciélago reduce la frecuencia de su señal.


Efectos potenciales del cambio global en los murciélagos

En general, se cree que las poblaciones de murciélagos han disminuido en todo el mundo en las últimas décadas. Debido a que los murciélagos tienen bajas tasas de reproducción, las poblaciones son muy susceptibles a una mortalidad elevada o un reclutamiento deprimido. Existe una creciente preocupación por el estado de conservación de los murciélagos, ya que muchas especies de murciélagos se ven cada vez más afectadas por múltiples acciones de los seres humanos. Los murciélagos enfrentan múltiples amenazas de ignorancia, sospecha, envenenamiento por pesticidas, destrucción y cierre de perchas, pérdida de hábitat, sobreexplotación y exterminio como plagas. Entre los mamíferos, los murciélagos son el segundo orden más diverso (después de los roedores) y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Los murciélagos a menudo varían ampliamente en sus actividades de alimentación y las modificaciones del hábitat, como la urbanización, la agricultura y otras prácticas de uso de la tierra, pueden afectar las poblaciones locales de plantas e insectos y, por lo tanto, los recursos alimenticios de los murciélagos. En la actualidad, sin embargo, prácticamente no se sabe nada de los efectos específicos del calentamiento global en los murciélagos, aunque se pueden hacer ciertas predicciones basadas en la biología de los murciélagos.

Otras especies de murciélagos, especialmente en las zonas templadas, son insectívoras y consumen colectivamente grandes cantidades de insectos. Así como las actividades polinizadoras de los murciélagos son importantes para la ecología de las plantas, los hábitos alimenticios insectívoros de los murciélagos juegan un papel importante en el mantenimiento de un equilibrio entre las poblaciones de insectos. Aunque los estudios de murciélagos han demostrado cierta flexibilidad en los hábitos alimentarios a lo largo del tiempo, la mayoría de las especies parecen estar especializadas para perseguir y capturar tipos o categorías de insectos seleccionados. Además, los murciélagos dependen de un "suministro" confiable y constante de presas, a pesar de que las poblaciones específicas de insectos crecen y desaparecen en el transcurso de la temporada de verano. Se puede esperar que los cambios en la ocurrencia o distribución de la población mundial de insectos afecten el número y la diversidad de especies de murciélagos.

En latitudes templadas, tanto del norte como del sur, los murciélagos evitan la escasez de alimentos estacional ya sea hibernando, a menudo en cuevas o minas, o migrando a regiones donde aún hay alimentos disponibles. Sospechamos que casi todos los atributos de hibernación o migración están mediados por combinaciones de cambios en los regímenes de luz ambiental, temperatura y recursos alimenticios. La dependencia de los murciélagos de la zona templada de la interacción de estos factores, en última instancia, gira en torno a la capacidad de los murciélagos para adquirir suficiente energía (en forma de alimento) para sobrevivir a través de una secuencia de hibernación o a través de los rigores de (a veces) largas distancias. migración. Los cambios de temperatura que afectarían el suministro de alimento a los murciélagos o alterarían el equilibrio energético que ha evolucionado durante milenios deberían tener consecuencias importantes para los murciélagos. Además, los cambios climáticos que llevarían a cambios en las temperaturas internas de los refugios que han sido utilizados por los murciélagos durante décadas obligarán a los murciélagos a ubicar y utilizar refugios nuevos o diferentes.

Ecológicamente, los murciélagos exhiben patrones de distribución (biogeográficos) que reflejan preferencias por ciertas zonas de vida o hábitats. La mayoría de las especies de murciélagos se encuentran en ecosistemas tropicales y subtropicales, pero una proporción significativa vive en zonas templadas que pueden verse más afectadas por el calentamiento global. Algunas especies de zonas templadas prefieren hábitats de gran altitud que son más mésicos y más fríos; otras especies están adaptadas para vivir en áreas más áridas. Los murciélagos cuyos rangos de corriente están limitados altitudinal o latitudinalmente (hacia los polos) por temperaturas frías pueden ser desplazados a medida que la tierra se calienta. Los murciélagos restringidos a climas más fríos, ya sea latitudinal o altitudinalmente, pueden verse amenazados por el calentamiento global y si no pueden adaptarse o persistir se extinguirán. Los murciélagos que ya están adaptados a climas cálidos pueden aumentar tanto en número como en áreas geográficas. En la medida en que el calentamiento global altere la zonificación de plantas y animales (especialmente insectos) en todo el mundo, podemos esperar que los murciélagos respondan a tales fuerzas.

Como parte del monitoreo de los efectos del calentamiento global, es particularmente crítico continuar reuniendo información sobre la biología básica de los murciélagos, así como el estado de las colonias de murciélagos existentes y las tendencias en el número a lo largo del tiempo. Los datos específicos de sitios y especies pueden ayudar a evitar controversias sobre el estado de las especies que pueden surgir como resultado de decisiones basadas en información incompleta. En términos de los impactos del cambio global en las poblaciones de murciélagos, será importante documentar el cambio en los factores físicos y bióticos que son importantes para los murciélagos, como la temperatura (tanto ambiental como dentro de los sitios de descanso importantes), precipitación, pérdida o expansión de los hábitats disponibles. y cambio en cultivos de insectos y frutas. Dicho seguimiento debería comenzar ahora.


RESULTADOS

Las modificaciones de diseño de llamadas de un murciélago para aumentar las diferencias entre sus vocalizaciones y las de sus congéneres que vuelan en las proximidades podrían servir como una estrategia para evitar la interferencia de la señal. Se analizaron las llamadas secuenciales realizadas por diferentes murciélagos en un par para determinar si las características de las vocalizaciones de un murciélago están influenciadas por las llamadas sincronizadas de otro conespecífico. En el presente estudio investigamos los posibles factores que impulsan las modificaciones de las llamadas, incluidas las diferencias de línea de base en el diseño de las llamadas y la separación espacial entre los murciélagos. La separación en el diseño de la llamada durante el emparejamiento (condición de dos murciélagos) también se comparó con las diferencias en el diseño de la llamada entre los dos murciélagos antes del emparejamiento (condición de línea de base) para determinar si la separación de la señal en la condición de dos murciélagos era consecuencia de la presencia de otro murciélago. El análisis de los datos de línea de base reveló que algunos murciélagos tienen diseños de llamadas más similares cuando volaban solos, por lo tanto, estudiamos si la similitud en el diseño de llamadas de línea de base podía predecir los ajustes de llamadas cuando los individuos estaban emparejados. En este estudio también se examina el efecto del espaciado entre murciélagos en los ajustes de llamada del sonar.

Ilustración de la asignación de llamadas de ecolocalización a murciélagos individuales. La velocidad del sonido es 346,65 m s –1 T1 y T2 es la hora de inicio de las llamadas grabadas en el micrófono 1 y 2, respectivamente t1 y t2 es el tiempo de viaje de la señal desde el murciélago a los micrófonos 1 y 2, respectivamente, que se estiman a partir de grabaciones de video D1 y D2 es la distancia entre el bate y el micrófono 1 y 2, respectivamente. El retardo de audio real se calcula a partir de grabaciones de audio y es igual a T1T2. El retardo de audio estimado se calcula a partir de grabaciones de video y es igual a t1t2. Valores de retraso de audio real y el retardo de audio estimado son los mismos si una llamada se asignó correctamente al murciélago vocalizador.

Ilustración de la asignación de llamadas de ecolocalización a murciélagos individuales. La velocidad del sonido es 346,65 m s –1 T1 y T2 es la hora de inicio de las llamadas grabadas en el micrófono 1 y 2, respectivamente t1 y t2 es el tiempo de viaje de la señal desde el murciélago a los micrófonos 1 y 2, respectivamente, que se estiman a partir de grabaciones de video D1 y D2 es la distancia entre el bate y el micrófono 1 y 2, respectivamente. El retardo de audio real se calcula a partir de grabaciones de audio y es igual a T1T2. El retardo de audio estimado se calcula a partir de grabaciones de video y es igual a t1t2. Valores de retraso de audio real y el retardo de audio estimado son los mismos si una llamada se asignó correctamente al murciélago vocalizador.

Análisis de llamadas secuenciales producidas por murciélagos emparejados

El comportamiento de vuelo más común de los murciélagos emparejados en este estudio fue el siguiente vuelo, que se define como un murciélago volando detrás del otro murciélago y ambos murciélagos se dirigen hacia una dirección similar (el ángulo entre los rumbos de los murciélagos emparejados es agudo). Aproximadamente el 66% del tiempo en este estudio un murciélago siguió al otro, el 10% del tiempo dos murciélagos volaron uno hacia el otro y otro 24% del tiempo los murciélagos se alejaron el uno del otro (Chiu et al., 2008). Los murciélagos individuales generalmente mostraron diferencias en el diseño de la llamada y estas diferencias pueden usarse para evitar la interferencia de llamadas de los conespecíficos vecinos. La figura 2 muestra las trayectorias de vuelo, las posiciones relativas y las medidas de diseño de llamada de cada murciélago en un par de dos pruebas seleccionadas. Un murciélago estaba siguiendo a otro murciélago en el primer ejemplo y gradualmente acortó su distancia al otro animal (Fig. 2A, B). La separación en la frecuencia de inicio entre las llamadas de sonar de los murciélagos emparejados aumentó a medida que disminuyó la distancia entre murciélagos. Se observaron pequeñas separaciones en las frecuencias finales de las llamadas del sonar, y los cambios en el espaciado entre murciélagos no parecieron estar relacionados con estas separaciones. Estos dos murciélagos mantuvieron una pequeña separación en la duración de la llamada y la velocidad de barrido, pero la separación tampoco cambió con el espaciado entre murciélagos. Los murciélagos en el segundo ejemplo volaban casi en paralelo al comienzo del segmento y posteriormente un murciélago cayó detrás del otro murciélago antes de que sus trayectorias de vuelo divergieran (Fig. 2C, D). Estos dos murciélagos mantuvieron una pequeña cantidad de separación en la frecuencia de las llamadas mientras volaban muy cerca. La separación en la duración de la llamada fue similar a la del primer ejemplo, pero las separaciones en la tasa de barrido de la llamada fueron menores que las del ejemplo No. 1. Este ejemplo no muestra ningún aumento sistemático en la separación del diseño de la llamada con la disminución de la distancia entre murciélagos, sino todos los datos. presentados proceden de distancias inferiores a 85 cm.

Los ejemplos anteriores sugieren que las diferencias en el diseño de llamadas entre dos murciélagos a veces ocurrieron solo en un corto período de tiempo cuando los murciélagos volaron juntos. Las llamadas de ecolocalización de murciélagos también pueden exhibir cambios específicos del contexto; por lo tanto, examinamos las diferencias de diseño de llamadas entre dos vocalizaciones consecutivas producidas por diferentes murciélagos en parejas. La figura 3 muestra dos secuencias de llamadas con varias frecuencias de inicio de dos murciélagos diferentes en un par. Dos vocalizaciones consecutivas, producidas por el mismo murciélago, fueron excluidas de este análisis porque el enfoque principal aquí es determinar las diferencias en el diseño de llamadas entre murciélagos emparejados en respuesta a las llamadas del otro murciélago. Por lo tanto, el ejemplo de análisis secuencial de llamadas de la Fig. 3 solo incluye las diferencias absolutas entre los siguientes pares de llamadas: A2 – B1, B1 – A3, A3 – B2 y B4 – A4. Si el intervalo entre dos vocalizaciones consecutivas de diferentes murciélagos fue mayor de 20 ms o un murciélago produjo una vocalización antes o mientras escuchaba la vocalización de otro murciélago, estos datos se excluyeron de este análisis. Se eligió el intervalo de tiempo de 20 ms porque la distancia de propagación del sonido en este período de tiempo es de aproximadamente 7 m, que es casi la longitud de la sala de vuelo (la velocidad del sonido es 346,65 m s –1 a 25 ° C). Los zumbidos de alimentación de alta tasa de repetición, que son utilizados por los murciélagos en la fase terminal de captura de presas, también fueron excluidos de este análisis, porque el ajuste vocal durante este período de tiempo está relacionado con la presencia de presas más que con conespecíficos.

Calculamos las diferencias absolutas entre dos vocalizaciones secuenciales en las llamadas producidas por diferentes murciélagos en los ensayos y descubrimos que las separaciones en cada parámetro de llamada eran significativamente mayores que cero y también significativamente mayores que la separación del diseño de la llamada antes del emparejamiento (una muestra t-prueba, PAG& lt0.0001). Los histogramas de separación en cada parámetro de llamada en la condición de dos murciélagos y sus separaciones de línea de base se muestran en la Fig. 4. Casi el 90% de las vocalizaciones exceden las separaciones de línea de base en duración y tasa de barrido cuando dos murciélagos volaron juntos, mientras que más del 60% de las vocalizaciones en la condición de dos murciélagos muestra separaciones en las frecuencias de inicio / final y un ancho de banda mayor que los datos de referencia. En general, los murciélagos emparejados aumentaron la separación de su diseño de llamada cuando volaron juntos en comparación con sus diferencias de línea de base en el diseño de llamada.

Similitud en el diseño de llamadas de línea de base

Los murciélagos individuales en este estudio mostraron diferentes cantidades de separación en su diseño de llamada de línea de base, y la similitud entre el diseño de llamada de los murciélagos emparejados influyó en cómo cada murciélago ajustaba sus llamadas. La magnitud del ajuste del diseño de la llamada representa el aumento en las separaciones del diseño de la llamada entre los murciélagos emparejados desde la línea de base hasta la condición de dos murciélagos. Se calcula restando la diferencia entre las medias de las características de llamada de línea de base de los murciélagos emparejados de la diferencia entre las características de dos llamadas secuenciales producidas por diferentes animales en la condición de dos murciélagos. Tres (pares 1, 3 y 4) de siete pares de murciélagos mostraron una gran separación de línea de base en las frecuencias de inicio / final y ancho de banda, y otros cuatro (pares 2, 5, 6 y 7) mostraron pequeñas separaciones de línea de base.Se encontró una correlación negativa entre la separación de la línea de base de las características de la llamada espectral y la magnitud del ajuste del diseño de la llamada en condiciones pareadas (Fig. 5A-C). Las figuras 5A-C muestran que los pares de murciélagos con las frecuencias de llamada de línea de base más similares (inicio / final) y el ancho de banda aumentaron sus diferencias en estos parámetros cuando volaron juntos, y la magnitud del ajuste de llamada varió con la similitud de llamada de línea de base. Los cambios en la duración de la llamada y la tasa de barrido en la condición de dos murciélagos no se predijeron mediante la separación de línea de base de estos dos parámetros de llamada (Fig. 5D, E).

Dos ejemplos muestran la posición relativa de los murciélagos emparejados y el diseño de sus vocalizaciones. Las trayectorias de vuelo en 3-D de cada murciélago en (A) ejemplo No. 1 y (B) ejemplo No. 2. Las flechas en los puntos de partida de cada curva de vuelo marcaron la dirección de vuelo de cada murciélago. Las trayectorias de vuelo de cada murciélago se marcaron con diferentes colores (azul y rojo). Un murciélago voló detrás del otro murciélago y siguió la trayectoria de vuelo del bate líder en el ejemplo No. 1. Dos murciélagos volaron casi en paralelo al comienzo del ejemplo No. 2. El número al lado de cada trayectoria de vuelo es el tiempo de prueba y coincidió con el X-eje en el panel (B) y (D), respectivamente. Cada asterisco y círculo abierto representa una vocalización de bat A (asteriscos) y bat B (círculos abiertos). La distancia entre murciélagos y el diseño de la llamada de murciélago A y murciélago B se muestran en (B) ejemplo No. 1 y (D) ejemplo No. 2. Los asteriscos representan vocalizaciones del bate A y los círculos abiertos representan vocalizaciones del bate B. Desde el panel superior al inferior están la distancia entre murciélagos, las frecuencias de inicio / finalización (las dos curvas con valores más altos son las frecuencias de inicio y las otras dos son las frecuencias de finalización), la duración y la tasa de barrido.

Dos ejemplos muestran la posición relativa de los murciélagos emparejados y el diseño de sus vocalizaciones. Las trayectorias de vuelo en 3-D de cada murciélago en (A) ejemplo No. 1 y (B) ejemplo No. 2. Las flechas en los puntos de partida de cada curva de vuelo marcaron la dirección de vuelo de cada murciélago. Las trayectorias de vuelo de cada murciélago se marcaron con diferentes colores (azul y rojo). Un murciélago voló detrás del otro murciélago y siguió la trayectoria de vuelo del bate líder en el ejemplo No. 1. Dos murciélagos volaron casi en paralelo al comienzo del ejemplo No. 2. El número al lado de cada trayectoria de vuelo es el tiempo de prueba y coincidió con el X-eje en el panel (B) y (D), respectivamente. Cada asterisco y círculo abierto representa una vocalización de bat A (asteriscos) y bat B (círculos abiertos). La distancia entre murciélagos y el diseño de llamada de murciélago A y murciélago B se muestran en (B) ejemplo No. 1 y (D) ejemplo No. 2. Los asteriscos representan vocalizaciones del bate A y los círculos abiertos representan vocalizaciones del bate B. Desde el panel superior al inferior están la distancia entre murciélagos, las frecuencias de inicio / finalización (las dos curvas con valores más altos son las frecuencias de inicio y las otras dos son las frecuencias de finalización), la duración y la tasa de barrido.

La similitud en la frecuencia de llamada de línea de base también se relacionó con la forma en que el murciélago ajustaba su frecuencia de llamada en respuesta a sus congéneres cercanos. Calculamos la proporción de las vocalizaciones de un murciélago con frecuencias de inicio / final más altas que el otro murciélago en un par, y seleccionamos la proporción perteneciente al individuo con una frecuencia de llamada de línea de base más alta para graficar como una función de la separación de frecuencia de línea de base (Fig.6) . Una correlación positiva entre estas dos mediciones significa que el individuo con la frecuencia de inicio más alta mantuvo esta frecuencia más alta en la condición de dos murciélagos para los pares de murciélagos con mayores separaciones de frecuencia de inicio en la condición de línea de base. La misma relación también se aplica a la frecuencia de finalización de la llamada. Por lo tanto, si el murciélago llamó a una frecuencia más alta que el otro murciélago en la condición de dos murciélagos o no, dependió del diseño de frecuencia de llamada de línea de base.

Separación espacial

Las diferencias en el diseño de llamadas de las sucesivas llamadas producidas por diferentes murciélagos se vieron significativamente afectadas por la separación espacial de los animales emparejados [análisis de varianza unidireccional (ANOVA), PAG& lt0.05 para los cinco parámetros]. La prueba de Scheffé se utilizó para post-hoc comparaciones para determinar qué espacio entre murciélagos influyó en el ajuste vocal de los murciélagos. Las mayores separaciones en las frecuencias inicial y final, la duración y el ancho de banda se produjeron cuando la distancia entre murciélagos era inferior a 0,5 m (Fig. 7). Cuando la distancia entre murciélagos estaba entre 0,5 y 1 m, la diferencia de velocidad de barrido entre los murciélagos emparejados era la mayor. La separación en el diseño de llamadas generalmente disminuyó a medida que aumentaba la distancia entre murciélagos. Las diferencias en el diseño de todas las llamadas cuando la distancia entre murciélagos era inferior a 0,5 m eran siempre significativamente mayores que aquellas cuando la distancia entre murciélagos era superior a 2 m. Todas las diferencias en los parámetros de llamada, aunque influenciadas por la separación espacial entre los murciélagos emparejados, eran aún mayores que la separación de la línea de base.

Representación esquemática del análisis secuencial de llamadas. Cada punto representa la frecuencia de inicio de una vocalización, y diferentes letras significan llamadas realizadas por diferentes murciélagos. Por ejemplo, A1 es la primera llamada bat A producida y B3 es la tercera llamada bat B generada. los X-eje es el tiempo y y-eje es la frecuencia de inicio de las llamadas. Las curvas entre dos llamadas representan dos vocalizaciones consecutivas producidas por diferentes murciélagos y las diferencias absolutas entre estas dos llamadas secuenciales se utilizan para representar la separación en el diseño de llamadas de murciélagos emparejados. Dos llamadas consecutivas, que no estaban conectadas por curvas, no se incluyeron en el análisis de datos porque fueron producidas por el mismo individuo.

Representación esquemática del análisis secuencial de llamadas. Cada punto representa la frecuencia de inicio de una vocalización, y diferentes letras significan llamadas realizadas por diferentes murciélagos. Por ejemplo, A1 es la primera llamada bat A producida y B3 es la tercera llamada bat B generada. los X-eje es el tiempo y y-eje es la frecuencia de inicio de las llamadas. Las curvas entre dos llamadas representan dos vocalizaciones consecutivas producidas por diferentes murciélagos y las diferencias absolutas entre estas dos llamadas secuenciales se utilizan para representar la separación en el diseño de llamadas de murciélagos emparejados. Dos llamadas consecutivas, que no estaban conectadas por curvas, no se incluyeron en el análisis de datos porque fueron producidas por el mismo individuo.

Distribución de la separación del diseño de llamada entre dos llamadas secuenciales producidas por diferentes murciélagos cuando volaban juntos. La línea negra gruesa en cada histograma indica la separación de la línea de base, que es la diferencia en el diseño de llamada entre dos murciélagos cuando cada uno de ellos volaba solo. Los porcentajes marcan la proporción de llamadas que superan la separación de referencia. Los parámetros de llamada analizados aquí son (A) frecuencia inicial, (B) frecuencia final, (C) ancho de banda, (D) duración y (E) tasa de barrido.

Distribución de la separación del diseño de llamada entre dos llamadas secuenciales producidas por diferentes murciélagos cuando volaban juntos. La línea negra gruesa en cada histograma indica la separación de la línea de base, que es la diferencia en el diseño de llamada entre dos murciélagos cuando cada uno de ellos volaba solo. Los porcentajes marcan la proporción de llamadas que superan la separación de referencia. Los parámetros de llamada analizados aquí son (A) frecuencia inicial, (B) frecuencia final, (C) ancho de banda, (D) duración y (E) tasa de barrido.

Separación temporal de sucesivas llamadas

La separación temporal en las llamadas de sonar también podría ser un factor que afecte los ajustes de diseño de las llamadas de ecolocalización de los murciélagos emparejados. Los murciélagos variaron dinámicamente el intervalo entre llamadas sucesivas y cronometraron sus vocalizaciones de sonar para evitar la superposición con las llamadas de los otros murciélagos. En este estudio, solo el 9,41% de las llamadas producidas por murciélagos emparejados se superpusieron durante cualquier parte de la duración de la señal. El efecto de la separación temporal entre llamadas sucesivas producidas por diferentes murciélagos se examinó comparando la separación del diseño de llamadas de los murciélagos emparejados en función de la ventana de tiempo que separa sus llamadas. Dividimos las llamadas sucesivas en dos grupos, uno con una ventana de tiempo corta (≤5 ms) que separa las señales de los dos murciélagos y otro con una ventana de tiempo más larga (& gt5 ms) que separa las señales de los dos murciélagos. Como en este estudio se registró la posición relativa de los murciélagos y los micrófonos, pudimos calcular el tiempo de vocalización de cada murciélago y el momento en que esta llamada llegó a los oídos del otro murciélago. Por tanto, la separación temporal de las llamadas producidas por dos murciélagos se define aquí por el intervalo entre el momento en que la llamada de un animal llega a los oídos del otro animal (que escucha) y el momento en que el animal que escucha produce su siguiente llamada. Aplicamos una muestra independiente t-prueba para examinar si la ventana de tiempo que separa las llamadas secuenciales de los dos murciélagos influyó en los ajustes de diseño en las características de las llamadas. Cuando la ventana de tiempo entre la llamada recibida por un murciélago y su siguiente llamada de sonda fue inferior a 5 ms, la magnitud de la separación entre las funciones de llamada fue significativamente mayor que cuando esta ventana de tiempo fue superior a 5 ms (para los cinco parámetros, PAG& lt0.05).

Análisis de los ajustes de llamadas globales por murciélagos individuales

El análisis secuencial de llamadas revela los cambios dinámicos y de diseño de llamadas a corto plazo en murciélagos emparejados. Aquí examinamos las diferencias en las vocalizaciones entre la línea de base y las condiciones de dos murciélagos en cada murciélago en un par para determinar el patrón general de ajustes de la estructura de llamada en murciélagos individuales.

Ajustes de la función de dirección y magnitud de la llamada entre pares de murciélagos

El diseño de llamada en la condición de dos murciélagos menos que en la condición de línea base representaba las cantidades de cambio desde la condición de línea base, y todos los murciélagos modificaron al menos un parámetro de llamada cuando se emparejaron con otro murciélago (Fig. 8). Cambios en el diseño de llamadas en diferentes pares analizados por una muestra t-las pruebas revelaron una disminución significativa en la frecuencia de inicio y el ancho de banda en todos los individuos, excepto un murciélago en el par 5. Este individuo en particular en el par 5 solo modificó su velocidad de barrido cuando se emparejó con otro murciélago, pero el otro individuo en el par 5 modificó su frecuencia de inicio, ancho de banda y tasa de barrido. No se observó un patrón de cambio constante en la dirección de la frecuencia final de la llamada del sonar, la duración y la velocidad de barrido, pero la mayoría de los murciélagos realizaron ajustes espectrales o temporales en sus diseños de llamadas cuando se emparejaron con otro individuo. Cinco individuos no mostraron un aumento significativo en la frecuencia final de sus vocalizaciones cuando se emparejaron, y ambos murciélagos en los pares 2 y 5 no cambiaron la frecuencia final de sus llamadas. Cuando un individuo de una pareja cambió su diseño de llamada, el otro murciélago no siempre modificó su diseño de llamada en la dirección opuesta. La mayoría de los murciélagos ajustaron su frecuencia de inicio y ancho de banda en la condición de dos murciélagos, y la frecuencia final fue el parámetro de llamada que presentó la menor cantidad de cambios.

La correlación entre la separación de la línea base de cada par y la magnitud del ajuste desde la línea base hasta la condición de dos murciélagos en (A) frecuencia de inicio, (B) frecuencia final, (C) ancho de banda, (D) duración y (E) tasa de barrido. * Medio PAG& lt0.05 y ** significa PAG& lt0.01. Cada punto de datos representa un par de murciélagos y el número al lado de cada punto se refiere a diferentes pares de murciélagos. Solo los parámetros espectrales, las frecuencias de inicio / finalización y el ancho de banda muestran una correlación negativa significativa.

La correlación entre la separación de la línea base de cada par y la magnitud del ajuste desde la línea base hasta la condición de dos murciélagos en (A) frecuencia de inicio, (B) frecuencia final, (C) ancho de banda, (D) duración y (E) tasa de barrido. * Medio PAG& lt0.05 y ** significa PAG& lt0.01. Cada punto de datos representa un par de murciélagos y el número al lado de cada punto se refiere a diferentes pares de murciélagos. Solo los parámetros espectrales, las frecuencias de inicio / finalización y el ancho de banda muestran una correlación negativa significativa.

El ajuste de la llamada depende del intervalo de pulso

El ajuste del diseño de llamada por un murciélago individual variaba con la velocidad a la que producía llamadas de sonar. La magnitud del ajuste del diseño de llamada se refiere a la diferencia absoluta entre el diseño de llamada de cada murciélago individual en condiciones de línea de base y de dos murciélagos y se traza como una función de los intervalos de pulso en la Fig. 9. Los intervalos de pulso se dividieron en cinco intervalos de tiempo de 5 ms intervalos. Los intervalos de pulso inferiores a 10 ms se excluyeron de este análisis para eliminar los zumbidos de alimentación. Las diferencias en la magnitud del ajuste de la llamada se vieron significativamente influenciadas por el intervalo de pulso (ANOVA unidireccional, PAG& lt0.05 para los cinco parámetros). La prueba de Scheffé se utilizó para post-hoc comparaciones para determinar si los ajustes de los parámetros de llamada diferían entre los intervalos de pulso. La magnitud de las frecuencias de inicio / finalización, el ancho de banda y el ajuste de la tasa de barrido disminuyeron a medida que aumentaron los intervalos de pulso, y la magnitud del ajuste de duración mostró la tendencia inversa. Cuando los intervalos de pulso fueron inferiores a 30 ms, la magnitud de la frecuencia de inicio y el ajuste del ancho de banda fue mayor. Los murciélagos marrones grandes mostraron el mayor cambio en la tasa de barrido de llamada desde la línea de base produciendo sonidos con intervalos entre 10 y 15 ms. La magnitud del ajuste de la frecuencia de barrido disminuyó para intervalos de pulso más largos.

La correlación entre la separación de frecuencias de inicio / finalización y la proporción de llamadas con frecuencias de inicio / finalización más altas que la llamada anterior. Los círculos cerrados representan la frecuencia inicial y los círculos abiertos representan la frecuencia final en cada par de murciélagos. El murciélago con una frecuencia de inicio más alta tendía a mantener una frecuencia más alta que el otro murciélago del par cuando la separación de la frecuencia de inicio es grande para este par. La frecuencia final muestra una tendencia similar a la frecuencia inicial.

La correlación entre la separación de frecuencias de inicio / finalización y la proporción de llamadas con frecuencias de inicio / finalización más altas que la llamada anterior. Los círculos cerrados representan la frecuencia inicial y los círculos abiertos representan la frecuencia final en cada par de murciélagos. El murciélago con una frecuencia de inicio más alta tendía a mantener una frecuencia más alta que el otro murciélago del par cuando la separación de la frecuencia de inicio es grande para este par. La frecuencia final muestra una tendencia similar a la frecuencia inicial.

La comparación media de cada separación de diseño de llamada entre dos llamadas consecutivas a diferente distancia entre murciélagos mediante análisis de varianza unidireccional (ANOVA). Las barras de error indican el error estándar de la media. Letras diferentes significan que hay una diferencia significativa entre estos dos valores. La línea de puntos en cada panel muestra la separación de la línea de base. Los diseños de llamadas se miden mediante cinco parámetros: (A) frecuencia inicial, (B) frecuencia final, (C) ancho de banda, (D) duración y (E) tasa de barrido.

La comparación media de cada separación de diseño de llamada entre dos llamadas consecutivas a diferente distancia entre murciélagos mediante análisis de varianza unidireccional (ANOVA). Las barras de error indican el error estándar de la media. Letras diferentes significan que hay una diferencia significativa entre estos dos valores. La línea de puntos en cada panel muestra la separación de la línea de base. Los diseños de llamadas se miden mediante cinco parámetros: (A) frecuencia inicial, (B) frecuencia final, (C) ancho de banda, (D) duración y (E) tasa de barrido.


La premisa muy básica de la ecolocalización: el murciélago grita y el sonido se recupera de los objetos del entorno. El murciélago puede calcular, a partir del tiempo que tardan los ecos en devolver los tipos de objetos alrededor, su distancia y velocidad. Al emitir la llamada, el murciélago se tapará los oídos para evitar ensordecer. - Crédito: Marc Baldwin

La ecolocalización se puede describir en términos generales como & ldquoseeing with sound & rdquo. Ya en 1793, el investigador italiano Lazzaro Spallanzai demostró que, mientras que los murciélagos ciegos podían encontrar su camino alrededor de su recinto, los murciélagos ensordecidos perdían el sentido de la orientación. El término & ldquoecholocation & rdquo fue acuñado por primera vez por el fallecido zoólogo de Harvard Donald R. Griffin quien, en 1938, usó un micrófono sensible al ultrasonido para escuchar a los murciélagos. La ecolocalización es efectivamente la capacidad de localizar (encontrar) objetos en función de cómo reflejan el sonido. En el caso de nuestro sistema visual, nos basamos en la luz reflejada por los objetos que nos rodean para ver y los murciélagos dependen del sonido reflejado por los objetos que los rodean para "ver en la oscuridad". Los murciélagos emiten una variedad de chirridos y chirridos durante el vuelo y escuchan los ecos. El sonido que golpea objetos cercanos se reflejará antes y será más fuerte que el sonido que golpea un obstáculo más distante. De manera similar, al escuchar los cambios en la fase del eco, los murciélagos pueden determinar el tipo de superficie desde la cual el sonido rebotó y ndash, un objeto duro y continuo (como una pared) producirá un eco más nítido que los objetos más suaves (como una pared). follaje).

La figura muestra el principio básico de ecolocalización y ndash se produce un sonido, rebota desde el primer objeto (la polilla en este ejemplo) y luego, una fracción de segundo más tarde, rebota desde un segundo, tercer, cuarto objeto, etc. ( por ejemplo, árboles, muros, setos, etc. en las proximidades). Si el murciélago sabe qué tan rápido viaja este & lsquoblock & rsquo de sonido, puede calcular & # 8212basado en el tiempo que separa los dos ecos que regresan & # 8212 la distancia entre los dos objetos. Además, el murciélago puede variar los armónicos, la frecuencia, la duración, la intensidad y los componentes de la llamada para obtener una cantidad extraordinaria de información sobre su entorno.

La frecuencia & # 8212medida en kilohercios (kHz), o miles de ciclos por segundo & # 8212 de los cantos de murciélagos varía según la especie y, en general, se considera que los sonidos de alta frecuencia le dan al murciélago muchos detalles pero en una distancia corta, mientras que los sonidos de frecuencia ofrecen menos detalles pero en un rango más amplio. Aunque el raro murciélago tridente de orejas cortas (Cloeotis percivali) de Sudáfrica puede llamar a frecuencias tan altas como 212 kHz & # 8212 teniendo en cuenta que los humanos solo pueden escuchar sonidos tan altos como unos 20 kHz & # 8212, las frecuencias de entre 20 y 60 kHz son más comunes. Las frecuencias inferiores a unos 20 kHz tienen una longitud de onda mayor que la de la mayoría de los insectos (por lo que la onda de sonido se mueve alrededor del insecto, en lugar de golpearlo y rebotar), mientras que las frecuencias superiores a 60 kHz se atenúan (debilitan) rápidamente en el aire, lo que reduce su rango.

Las llamadas de murciélagos generalmente se pueden clasificar en dos grupos: banda estrecha y banda ancha. Las llamadas de banda estrecha (a veces denominadas llamadas de frecuencia constante o CF) son aquellas de frecuencia casi constante, mientras que las llamadas de banda ancha (a veces denominadas llamadas de modulación de frecuencia o FM) barren una amplia gama de frecuencias en muy poco tiempo ( es decir, de 100 kHz a 20 kHz en un par de segundos). Las llamadas de banda ancha se utilizan para escanear el paisaje, mientras que las llamadas de banda estrecha se utilizan para identificar y proporcionar información sobre posibles presas. Las llamadas de búsqueda tienden a ser intensas (con unas 10 a 15 llamadas & # 8212 o pulsos & # 8212 cada segundo en algunas especies), volviéndose cada vez más rápido (hasta 200 llamadas por segundo) para llegar a casa una vez que se detecta un insecto.

Un sonograma que muestra el pulso de ecolocalización (tren de clic) de un pipistrelle de caza. A medida que el murciélago se acerca a su presa, los pulsos se aceleran. - Crédito: Spyrogumas (CC-BY-A)

En su Nueva enciclopedia de mamíferos, David Macdonald señala que los murciélagos tienden a tener un "ciclo de trabajo" cuando se ecolocalizan, lo que representa la proporción de tiempo que realmente dedican a generar el sonido. En otras palabras, los murciélagos solo pasan un cierto período de su tiempo (por ejemplo, alrededor del 20%) ecolocalizando, porque no pueden escuchar los ecos que regresan mientras gritan nuevos pulsos. Esto no es cierto para todos los murciélagos: los murciélagos de herradura (Rhinolophidae) aparentemente pueden gritar y escuchar al mismo tiempo, lo que les permite pasar la mitad de su tiempo ecolocalizando.Esto se logra a través de algo conocido como Compensación de desplazamiento Doppler o DSC.

El ejemplo que siempre me dieron en la escuela para explicar el cambio Doppler fue el & ldquotrain acercándose a una estación & rdquo ilustración & ndash escuchamos un sonido agudo cuando un tren en rápido movimiento se acerca a la plataforma de la estación (porque las ondas sonoras están siendo comprimidas por el tren que se aproxima) y un sonido de tono más bajo cuando el tren pasa corriendo y se aleja de la estación (porque las ondas sonoras se estiran). Por lo tanto, el cambio Doppler puede describirse como el cambio en el tono (es decir, la frecuencia) de un sonido producido por un objeto en movimiento. La forma en que los murciélagos usan este DSC es bastante complicada e implica variar su frecuencia de llamada de acuerdo con su velocidad de vuelo. Basta decir que los murciélagos de herradura envían (como ultrasonido) y reciben (como ecos) sonidos en diferentes anchos de banda, lo que les permite separar sus llamadas salientes, ecolocalizadoras, de los ecos que regresan.

La laringe del murciélago (laringe) es grande y está reforzada con hueso, lo que permite mantener una alta tensión en las cuerdas vocales (permitiendo la producción de vibraciones de alta frecuencia). Según A.A. Libro de Wardhaugh & rsquos 1995, Murciélagos de las islas británicas, los sonidos se producen en haces concentrados que se dirigen a través de un espacio en los incisivos superiores de la mayoría de las especies. Los murciélagos de herradura son ligeramente diferentes y los rinolophids ndash tienen un colgajo de piel que adorna su nariz, que se usa para concentrar el flujo de pulsos de sonido (de manera similar a un megáfono). Este colgajo de piel parece otorgar a los murciélagos de herradura una sensibilidad adicional, lo que les permite detectar insectos a distancias de unos 10 m (30 pies), mientras que los murciélagos vísperas (o & # 8220evening & # 8221) solo pueden detectar insectos a distancias de aproximadamente 1 m. (casi 3,5 pies). Una vez que se ha emitido la llamada, los músculos del oído se relajan y esperan el eco que regresa. Muchos micro murciélagos tienen un cartílago que sobresale de la base de la oreja, lo que los científicos creen que ayuda a que el murciélago detecte mejor el sonido en un plano determinado. La ecolocalización de los murciélagos es impresionantemente precisa. Un artículo intrigante, de Sabine Schmidt en la Universidad de Munich en Alemania y dos colegas en octubre de 2000, encontró que espigar murciélagos (Megaderma lyra) pudieron encontrar presas silenciosas e inmóviles en el suelo y usar sus llamadas de ecolocalización de banda ancha para rechazar alimentos ficticios mientras se cierne sobre ellos.

Parece que la capacidad de ecolocalización es en gran medida una característica de los microbats megabats (murciélagos frugívoros o zorros voladores), con pocas excepciones, no se ecolocalizan porque tienen una visión lo suficientemente buena como para encontrar fruta a simple vista (probablemente también esté involucrado el olfato). Una excepción a esto es el murciélago frugívoro egipcio (Rousettus aegyptiacus), que aparentemente usa la ecolocalización para orientarse en las cuevas. De hecho, un estudio realizado por Dean Waters en la Universidad de Leeds y Claudia Vollrath en la Universidad de Friburgo en Alemania, encontró que R. aegyptiacus utilizó la ecolocalización tanto en condiciones de luz como de oscuridad mientras volaba dentro de un túnel.

Los murciélagos recién nacidos parecen captar la ecolocalización rápidamente. En su artículo de 2003 al Revista de neurofisiología, Marianne Vater y cinco compañeros de trabajo informan que el murciélago bigotudo de dos semanas (Pteronotus parnellii) los cachorros eran capaces de producir señales de FQ y FM de forma espontánea. La Dra. Vater y sus colegas también informan que la capacidad de estos murciélagos para utilizar DSC fue evidente desde las cuatro semanas de edad. Parece que, además de un desarrollo bastante rápido de las llamadas de ecolocalización, la estructura de la llamada puede variar según la geografía. Un estudio de 2003 realizado por Fanni Aspetsberger en la Universidad de Ciudad del Cabo y dos colegas, encontró que las llamadas de ecolocalización de pequeños murciélagos de cola libre (Chaerephon pumilus) en la Reserva Natural Amani de Tanzania, fueron de menor frecuencia y tuvieron intervalos más largos entre pulsos que en los individuos de la misma especie que viven en Sudáfrica. Estas diferencias probablemente estén relacionadas con las diferencias en la ecología alimentaria entre las poblaciones.

Los murciélagos no son los únicos animales que utilizan la ecolocalización para orientarse y localizar la comida. La ecolocalización es quizás más conocida en los Odontoceti (ballenas dentadas), especialmente en los Delphinidae (delfines). En el caso de los delfines, los sonidos (en forma de clics rápidos y agudos) de aproximadamente 120 kHz se generan en los sacos nasales, después de lo cual el melón (la superficie ósea del cráneo) enfoca el sonido en una banda estrecha y proyecta lo reenvía. Los ecos que regresan son recibidos por el hueso pan de la mandíbula inferior y luego son transmitidos al oído medio por el tejido graso ubicado justo detrás de la mandíbula desde el oído, el sonido se transmite al cerebro.

La observación de que el sonido viaja cuatro veces y media más rápido en el agua que en el aire sugiere que el cerebro de los delfines y rsquos debe estar extremadamente bien adaptado para dar sentido a los ecos que regresan, que llegan más rápidamente que los de los murciélagos. Esto puede explicar por qué los delfines tienden a transmitir cada clic después de recibir el eco del anterior. Algunos autores incluso han sugerido que la ecolocalización de los delfines puede tener un efecto curativo en los humanos. Se ha postulado que los ultrasonidos emitidos por los delfines pueden tener un efecto mecánico y / o electromecánico sobre el sistema endocrino (hormonal), estimulándolo positivamente y proporcionando cierto alivio a determinadas enfermedades psicológicas y psicosomáticas. Sin embargo, la investigación sobre esta idea de Karsten Brensing, Katrin Linke y Dietmar Todt en la Universidad de Berlín rechazó la idea de que los delfines exhiben un comportamiento que lleva a los pacientes a estar expuestos a ultrasonidos en dosis comparables a las de los tratamientos médicos.


La cola retorcida de la polilla de Luna podría confundir el sonar de los murciélagos, dicen los investigadores

Durante mucho tiempo se sospechó que las largas colas de las alas traseras que se encuentran en muchas polillas se utilizan para confundir a los depredadores. Los insectos nocturnos no necesitan un disfraz visual y necesitan evitar a los cazadores nocturnos que navegan por el sonido.

Image caption: Las polillas lunares tienen colas retorcidas que podrían confundir a los depredadores que cazan usando la ecolocalización.

Crédito de la imagen: Wu-Jung Lee / Universidad de Washington

Investigadores de la Universidad Johns Hopkins y la Universidad de Washington analizaron en detalle la polilla luna común para ver cuánto largas colas podían crear una especie de camuflaje acústico para ahuyentar a los depredadores que usan la ecolocalización para guiar su caza. Resultados publicados en el Revista de la Sociedad Americana de Acústica Sugiera una estrategia sobre cómo incluso una cola bastante pequeña podría confundir a los murciélagos que persiguen a sus presas.

"Lo interesante de estas colas es que no son solo extensiones & # 8212; hay un giro hacia el final", dijo el primer autor Wu-Jung Lee, quien realizó la investigación como becario postdoctoral en Johns Hopkins y ahora es investigador en la Universidad de Laboratorio de Física Aplicada de Washington. "Creemos que ese giro podría ser clave para el funcionamiento acústico de las colas".

El estudio, coautor de Cynthia F. Moss, neurocientífica de Johns Hopkins, muestra que sin cola, el centro del eco se concentra en la polilla. La cola retorcida crea un eco desde todas las direcciones que tiende a desplazar el eco más allá de la punta del cuerpo de la polilla. Aproximadamente el 53 por ciento de las veces, el reflejo de la cola empuja el centro del eco más allá de la punta del abdomen de la polilla.

"Si el murciélago siempre apunta a los ecos de mayor amplitud, hay un porcentaje muy pequeño de tiempo en que los ecos de cola serían dominantes", dijo Lee. "Pero tal vez desplazando el centro de eco, eso pueda funcionar".

Crédito del video: Wu-Jung Lee / Universidad de Washington

Para comprender cómo se mueven las ondas sonoras alrededor de la polilla mientras está en vuelo, los investigadores apuntaron chirridos cortos con frecuencias dentro del rango auditivo de los murciélagos a las polillas voladoras atadas. El objetivo era crear una "vista" de murciélago de la polilla, aunque Lee advirtió que no es necesariamente una coincidencia exacta. Luego, los científicos examinaron los ecos devueltos y los compararon con imágenes de video de la polilla voladora.

No les sorprendió descubrir que la cola no proporciona un objetivo falso fuerte para reemplazar el cuerpo de la polilla. En cambio, descubrieron que el eco creado por las alas varía según el lugar del batir de las alas de la polilla cuando golpea un chirrido. Si las alas son perpendiculares a las ondas de sonido de chirrido entrantes, crea un gran eco, pero si son paralelas, las alas ofrecen un objetivo muy pequeño. La cola retorcida de la polilla, por otro lado, proporciona una respuesta acústica constante independientemente del ángulo, lo que podría crear confusión en torno al eco principal variable.

Y si un murciélago estaba confundido acerca de la posición exacta de su presa, podría ir al centro de varios ecos. La cola torcida arroja significativamente esa estimación, lo que significa que es más probable que el murciélago falle.

"Una polilla es un objeto muy complicado en el espacio", dijo Lee. "Podría ser difícil para un murciélago rastrear cada punto individual de la nube de eco. Sería mucho más fácil para él decir, 'Hay una bola de ecos regresando, voy a golpear el centro de ella, y tal vez Atraparé algo '".

Lee planea aprender más sobre cómo la cola influye en el vuelo de las polillas y estudiar cómo las diferentes estructuras de la cola en otras especies de polillas afectan su tasa de supervivencia contra los murciélagos depredadores.


Cuando están en colonias, ¿cómo usan los murciélagos la ecolocalización sin confundirse?

Recientemente visité un lugar en Austin, Texas en el que viven 100,000 murciélagos debajo de un puente. Podía escucharlos a todos chillando al mismo tiempo, pero me preguntaba cómo pueden usar su ecolocalización sin confundirse con los chillidos de otros murciélagos. ¿Hay alguna manera de que puedan encontrar su propio chillido?

Parece comparable a tratar de distinguir la voz de alguien en una habitación llena de gente hablando, pero tal vez la ecolocalización funcione de manera completamente diferente. gracias :)

Hice un verano de investigación de murciélagos y básicamente puedes pensar en ello ya que cada murciélago tiene su propia voz. Diferentes longitudes de chirrido, frecuencias, lo que sea. Es la misma forma en que puedes distinguir las voces de dos personas. Tengo grabaciones de algunos de los murciélagos con los que trabajamos y, después de un tiempo, fue fácil distinguir de cuál estábamos hablando únicamente por las características de sus chirridos y sus propias rarezas individuales en su ecolocalización.

Además, utilizan la misma frecuencia, como colonia, cuando se enfrentan a la migración o cuando huyen del peligro. Esto les permite permanecer en una agrupación más estrecha y ser más seguros / eficientes con los viajes.

¿Los chirridos de los murciélagos infantiles están relacionados de alguna manera con los chirridos de sus padres?

Como laico tratando de entender esto, ¿sería correcta mi interpretación? Al igual que los murciélagos que vuelan desde la entrada de una cueva o desde debajo del puente podrían abrumarse por la cantidad de sonidos, pero esa también podría ser una forma de saber si están en el canal de vuelo principal. ¿Algo así como una multitud que busca el camino para salir de la cueva? Si otros murciélagos vuelan de esta manera, es posible que un individuo no escuche completamente sus propios sonidos, pero mientras estén cerca de los demás, estarán volando de la manera correcta. Algunos podrían estrellarse contra las paredes y morir, pero insignificantes en comparación con el tamaño de la colonia.

Y una vez que están fuera de la cueva y comienzan a expandirse, su propia ubicación de eco se vuelve más importante.


Ver el vídeo: Ecolocalización en murciélagos (Diciembre 2021).