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¿Desaparece el efecto de la depresión por consanguinidad después de la primera generación de exogamia?


Un animal que es el resultado de generaciones de endogamia tiende a tener menor aptitud. (Más enfermedades, etc.) Esto generalmente se explica por mutaciones dañinas pero recesivas que existen en todas las poblaciones, pero en los animales endogámicos terminan ocurriendo en ambas copias de un gen en un par de cromosomas.

Si el problema de la consanguinidad es que los dos conjuntos de genes en los pares de cromosomas son demasiado parecidos, ¿implica eso que la descendencia de un animal consanguíneo volverá a la aptitud "normal" siempre que el progenitor consanguíneo se haya apareado con un animal no emparentado? Al ver que el padre consanguíneo solo puede transmitir una copia. ¿O la situación es más sutil?


Esto depende de si se trata de animales en la naturaleza, como poblaciones aisladas o humanos, o si se refiere a animales de investigación. La endogamia tiende a generar homocigosidad, por lo que, como dijiste, si tienes una enfermedad recesiva que causa un alelo dentro de una línea de sangre, incluso si solo uno de los fundadores era un portador heterocigoto, la endogamia puede dar lugar a homocigotos afectados. Sin embargo, para las cepas de laboratorio, en realidad es deseable usar líneas completamente endogámicas donde todos los animales sean casi idénticos al 100% (desde una perspectiva de secuencia de ADN) como sea posible. Esto hace que el análisis genético mutacional sea mucho más fácil (posible).

También depende de los alelos en cuestión. No todas las mutaciones son puramente dominantes o puramente recesivas. Puede haber situaciones, como con algunos genes supresores de tumores, en las que la diversificación de la población mediante la exogamia con alguien con un supresor de tumores funcional, aún hará que la descendencia tenga un solo alelo de trabajo y, por lo tanto, una mayor probabilidad de que puedan sostener un supresor de tumores. mutación aleatoria que anulará el gen activo. También puede haber casos en los que tener una copia funcional del gen no sea suficiente, por lo que la descendencia es haploinsuficiente. Necesita dos dosis de ambas copias de trabajo de un alelo para mostrar el fenotipo no afectado, aunque el heterocigoto afectado tiene un mejor momento que el homocigoto afectado, que no tiene ninguno de los alelos de trabajo.

También tiene condiciones ligadas a X. Si el linaje materno es endogámico, todos los machos se verán afectados y las hembras serán portadoras.

Otra posibilidad es que el reproductor externo sea portador del alelo mutante, de modo que la descendencia siga siendo homocigótica o el reproductor externo tenga un alelo del gen que tenga su propio defecto. Es posible que no estén afectados, ya que podrían ser heterocigotos para una copia de trabajo, pero su descendencia con la línea endogámica podría ser heterocigótica porque ninguno de los alelos que heredan es funcional, es solo que no son funcionales de diferentes maneras.

La principal ventaja de la reproducción sexual es que se supone que aumenta la diversidad en la población y aumenta la capacidad de supervivencia de la especie. Cuando tiene poblaciones aisladas o consanguinidad por elección, esto puede eludir los beneficios. No toda la endogamia, como se observa con las cepas de laboratorio y la cría selectiva de animales domésticos, es perjudicial. Es solo que el criador debe tener cuidado con las decisiones que se toman y ser consciente de cómo puede funcionar la genética. No se debe permitir que los animales que muestren un fenotipo enfermo produzcan descendencia, y es necesario evaluar a los hermanos de ese animal, así como a los padres, para asegurarse de que no tiene problemas en ese linaje.


Foros de Pond Boss ALMACENAMIENTO DE UN NUEVO ESTANQUE Tipos de peces para elegir Depresión de exogamia

Alan no está seguro de entender la pregunta. He escrito bastante sobre muchos temas aquí en PB, incluida la depresión exógena y otros temas genéticos. Lo mejor que puedo recordar, no he visto ninguna información que conecte la depresión exógena con el entorno (ubicación). Sin embargo, en términos de definición, existe una conexión (ver el texto rojo en el material Wiki en la parte inferior). La depresión exógena es un proceso muy complicado y, a menudo, de causa desconocida. Si tiene una pregunta más específica, lo intentaré, pero a menudo en PB la respuesta es & quot; simplemente no lo sabemos & quot.

Hace un par de años, un grupo de nosotros, incluidos Bob y el Dr. Anderson, Bill C. y otros, discutimos la genética frente a la adaptación (plasticidad fenotípica) y el tiempo. Se usó en un artículo que Bob hizo sobre BG gigante.

En ese contexto, la genética es de muy largo plazo (pensamos) y plasticidad = comportamiento adaptativo (adaptación) = plasticidad fenotípica fueron cambios a corto plazo debido al medio ambiente. He pensado que la plasticidad fenotípica a largo plazo conduce a cambios genéticos. No he visto eso relacionado con la exogamia, que es genética. Por ejemplo, la reducción de la aptitud en las generaciones 2 en adelante en HBG.

Me interesaría ver lo que escribí sobre su pregunta.

Estoy colocando debajo un artículo antiguo de PB que podría ayudar con los conceptos.

LA VANGUARDIA - REVISIÓN CIENTÍFICA
Por Eric West

Todos los propietarios de un estanque o lago con peces se han preguntado qué hace que los peces se comporten de cierta manera. Esa pregunta a menudo se debate en el Pond Boss Forum y por pescadores de todo el mundo. Las respuestas a menudo se basan en la observación y la experiencia, que en verdad están sujetas a todos los prejuicios humanos. En resumen, hay mucho desacuerdo sobre qué hace que los peces crezcan y prosperen. Esto se aplica no solo al observador casual o los pescadores, sino también a los científicos que estudian el qué y el por qué del comportamiento de los peces y cómo eso afecta el crecimiento. ¿Es el hambre, el miedo, los impulsos reproductivos, la ira, la competencia u otros procesos biológicos los que controlan lo que hacen los peces? ¿Qué parte se basa en el instinto (genética) y juega un papel el condicionamiento? Todo esto entra en contexto cuando intentamos establecer una base de agallas azules u otra base de forraje para un estanque que tendrá róbalos u otros depredadores de alto nivel. El crecimiento temprano suele ser el factor principal que determina el reclutamiento hasta el primer año y, por lo tanto, el establecimiento de una base de forja viable.

Bueno, con tanto desacuerdo, es posible que no obtengamos una respuesta férrea, pero con suerte habrá algunas ideas provocativas. Los autores de un estudio reciente The Effect of Vegetation Density on Juvenile Bluegill Diet and Growth in the Journal of Freshwater Ecology 2012, 1–11 por Daniel E. Shoup, Michael A. Nannini y David H. Wahl discuten varios de sus pensamientos que se detallan a continuación.

Al principio, los autores señalaron que el papel de la densidad de la vegetación y su influencia en la dieta y el crecimiento de los juveniles de agallas azules sigue sin estar claro. Incluso después de los muchos estudios que existen. Reconocen mucho desacuerdo en la literatura sobre cómo la densidad de la vegetación afecta los resultados de la búsqueda de alimento y, por lo tanto, el crecimiento de los juveniles de agallas azules. Varios estudios han encontrado un retorno de alimentación reducido de agallas azules cuando se alimentan en hábitats estructuralmente complejos, mientras que otros han encontrado que el crecimiento de agallas azules no se vio afectado o incluso aumentó cuando se alimentan en entornos complejos. Sin embargo, estos estudios se realizaron con depredadores presentes. Ese no es el caso cuando una típica base de agallas azules u otra base de forraje se inicia por primera vez en un estanque nuevo o renovado sin depredadores.

En el estudio de Shoup et al, se utilizaron ocho estanques experimentales de 0,4 ha (un acre con una profundidad media de 1 m) para evaluar los efectos de la complejidad del hábitat sobre el crecimiento de la pequeña agalla azul. Cada estanque fue sembrado con 15 kg de agallas azules jóvenes (30-50 mm de longitud total, aproximadamente 20.000 peces por estanque) para producir una densidad realista para estanques pequeños. Los estanques contenían cantidades variables de vegetación (plantas) y no tenían depredadores.

El resultado fue - al final del experimento, agallas azules de los estanques de tratamiento de vegetación baja eran significativamente más largas - veinte (20%) por ciento que las agallas azules de los estanques de tratamiento de vegetación alta. Estos resultados sugieren que bluegill optó por alimentarse en un hábitat con vegetación incluso en ausencia de riesgo de depredación, lo que resultó en un crecimiento reducido. La pregunta es por qué y qué causó que la agalla azul se quedara y se alimentara en las plantas, incluso cuando eso no era óptimo para el crecimiento y el uso de energía (energética).

La diferencia en las tasas de crecimiento de agallas azules en densidad de vegetación baja y alta podría deberse a varios mecanismos. Primero, el tratamiento de vegetación alta puede haber tenido
menor abundancia de presas y agallas azules no pudieron encontrar suficiente alimento. Sin embargo, esta hipótesis no parece probable, ya que los peces en ambos tratamientos parecieron encontrar e ingerir abundantes recursos alimenticios. Los valores medios de plenitud del estómago (1,4–4,3 mg de presa seca / g de depredador húmedo) fueron más altos que los reportados para la alimentación de agallas azules en el lago Opinicon, Ontario. La plenitud del estómago también fue similar a la de los peces alimentados con una ración diaria del 2,2% (g presa húmeda / g de agallas azules húmedas), el punto medio del rango de raciones diarias (1-4%) informado.

También se consideró que las diferencias en el valor energético o la digestibilidad de los tipos de presas ingeridas por los peces en los dos tratamientos pueden haber diferido. Agallas azules en la vegetación alta
El tratamiento ingirió más gasterópodos (caracoles) y odonatos (caballitos del diablo y dragón) y menos quironómidos (mosquitos) que los peces en el tratamiento de biomasa de vegetación baja. Sin embargo, todos los tipos de presas que se comen comúnmente en este estudio tienen densidades de energía similares. No existe información publicada sobre la digestibilidad de estos tipos de presas de agallas azules, pero la trucha arco iris es capaz de asimilar cantidades similares de energía de los tres tipos de presas. Por lo tanto, parece poco probable que las diferencias energéticas o de digestibilidad entre los tipos de presas puedan explicar la diferencia en la tasa de crecimiento de agallas azules entre tratamientos.

Otra posibilidad observada fue que la diferencia potencial en la eficiencia de la búsqueda o los costos de manejo podría explicar las diferencias en las tasas de crecimiento entre los tratamientos. Las agallas azules que se alimentan de la vegetación gastan más energía en la búsqueda de presas. Una consecuencia observada fue que, si bien los peces de ambos tratamientos tenían una plenitud estomacal similar (lo que sugiere tasas de consumo similares), es probable que la agalla azul en el tratamiento de vegetación alta gastara más energía para ingerir su alimento, lo que condujo a un crecimiento reducido.

Independientemente del mecanismo, los resultados del estudio demuestran que el aumento de la densidad de la vegetación redujo las tasas de crecimiento de agallas azules incluso en ausencia de riesgo de depredación pelágica (en aguas abiertas).

Las dietas de agallas azules indicaron que se alimentaban principalmente en hábitats litorales o bentónicos.
El porcentaje de zooplancton pelágico en la dieta, excluidos los ostrácodos bentónicos (camarón semilla), fue del 51% en peso en ambos tratamientos. Aunque el zooplancton pelágico (de aguas abiertas) a menudo se considera el tipo de presa óptimo para el agalla azul, varios estudios han demostrado que el agalla azul se alimenta de una alta proporción de macroinvertebrados (invertebrados más grandes), presumiblemente porque utilizan el hábitat litoral para evitar el riesgo de depredación asociado con el hábitat pelágico. Se han encontrado cambios similares en el hábitat y la dieta mediada por depredadores para otras especies de peces. Debido a que los peces piscívoros no estaban presentes en los estanques de estudio utilizados por Sloup et al, fue sorprendente que la agalla azul se alimentara tan intensamente en el hábitat con vegetación. La agalla azul no puede evaluar con precisión el riesgo de depredación o algún otro mecanismo hace que la agalla azul se alimente en un hábitat con vegetación. La propensión de la agalla azul a forrajear en un hábitat con vegetación podría estar genéticamente ligada o relacionada con el fenotipo. En ambos casos, no se esperaría que los peces alteren el uso de su hábitat en respuesta a la ausencia de depredadores en escalas de tiempo cortas. Bluegill también puede seleccionar hábitat debido a la preferencia de temperatura en lugar del retorno de forrajeo, destacando el potencial de mecanismos distintos al riesgo de depredación. Estudios previos de laboratorio y recintos han encontrado que la perca euroasiática (Perca fluviatilis) y la cucaracha (Rutilus rutilus) ocasionalmente optaban por alimentarse en la vegetación en lugar de en aguas abiertas, incluso cuando no había ningún depredador presente.

Conclusión de los autores: se necesita investigación adicional para determinar la omnipresencia de estos comportamientos y los mecanismos subyacentes. Justo donde empezamos, no hay respuestas férreas, pero hay mucho en qué pensar.

Un área que desearía que el estudio hubiera abordado con más detalle es la plasticidad fenotípica. Esa es la capacidad de un individuo o población de cambiar debido a las influencias ambientales. ¿Pueden las condiciones ambientales durante el desarrollo temprano moldear los fenotipos de los individuos para que se vuelvan más adaptables a las condiciones que encuentran? ¿Fueron las agallas azules largas que se alimentaban en aguas abiertas de esa manera porque los peces más largos pueden nadar mejor en aguas abiertas y las agallas azules más cortas de esa manera porque ser cortos les permite maniobrar mejor alrededor de las malezas? Se ha demostrado que la plasticidad afecta la forma, alimentación y comportamiento del pez luna (Lepomis) en algunos casos.

¿Puedo sugerirle que ayude a sus peces agallas azules u otros peces base forrajeros con alimentación suplementaria, ya que se ha demostrado que es una forma eficiente de aumentar las tasas de crecimiento?

Aquí hay cosas sobre el tema en general.

De Wikipedia, la enciclopedia libre

En biología, la depresión por exogamia es cuando los cruces entre dos grupos o poblaciones genéticamente distantes dan como resultado una reducción de la aptitud. [1] El concepto contrasta con la depresión endogámica, aunque los dos efectos pueden ocurrir simultáneamente. [2] La depresión por exogamia es un riesgo que a veces limita el potencial de rescates o aumentos genéticos. Por lo tanto, es importante considerar el potencial de depresión exógena cuando se cruzan poblaciones de una especie fragmentada. [1] Se considera una respuesta poscigótica porque la depresión de la exogamia suele observarse en el desempeño de la progenie. [3] Algunos casos comunes de depresión por exogamia han surgido de cruces entre diferentes especies o poblaciones que exhiben diferencias cromosómicas fijas. [1]

La depresión exogamiante se manifiesta de dos formas:

Generando genotipos intermedios que son menos aptos que cualquiera de las formas parentales. Por ejemplo, la selección en una población podría favorecer un tamaño corporal grande, mientras que en otra población el tamaño corporal pequeño podría ser más ventajoso, mientras que los individuos con tamaños corporales intermedios están comparativamente en desventaja en ambas poblaciones. Como otro ejemplo, en las montañas Tatra, la introducción de la cabra montés de Oriente Medio dio como resultado híbridos que produjeron terneros en la época más fría del año. [4]
Desglose de la compatibilidad bioquímica o fisiológica. Dentro de las poblaciones reproductoras aisladas, los alelos se seleccionan en el contexto del trasfondo genético local. Debido a que los mismos alelos pueden tener efectos bastante diferentes en diferentes antecedentes genéticos, esto puede resultar en diferentes complejos de genes coadaptados localmente. El cruzamiento entre individuos con complejos de genes adaptados de manera diferente puede resultar en la interrupción de esta ventaja selectiva, resultando en una pérdida de aptitud.


Mecanismos para generar depresión exógena
Los diferentes mecanismos de la depresión exógena pueden operar al mismo tiempo. Sin embargo, determinar qué mecanismo es probable que ocurra en una población en particular puede resultar muy difícil.

Hay tres mecanismos principales para generar depresión por exogamia:

Diferencias cromosómicas fijas que resultan en la esterilidad parcial o completa de los híbridos F1. [1]
Diferenciación adaptativa entre poblaciones
Cuellos de botella poblacionales y deriva genética
Algunos mecanismos pueden no aparecer hasta dos o más generaciones después (F2 o más), [5] cuando la recombinación ha socavado la vitalidad de la epistasis positiva. El vigor híbrido en la primera generación puede, en algunas circunstancias, ser lo suficientemente fuerte como para enmascarar los efectos de la depresión exógena. Un ejemplo de esto es que los fitomejoradores producirán híbridos F1 a partir de cepas de raza pura, lo que mejorará la uniformidad y el vigor de la descendencia; sin embargo, la generación F2 no se usa para la reproducción posterior debido a fenotipos impredecibles en su descendencia. A menos que exista una fuerte presión selectiva, la depresión por exogamia puede aumentar en las generaciones futuras a medida que los complejos de genes coadaptados se rompen sin que se forjen nuevos complejos de genes coadaptados que ocupen su lugar. Si el cruzamiento es limitado y las poblaciones son lo suficientemente grandes, la presión selectiva que actúa sobre cada generación puede restaurar la aptitud. A menos que la generación híbrida F1 sea estéril o de muy baja aptitud, la selección actuará en cada generación utilizando la mayor diversidad para adaptarse al medio ambiente. [6] Esto puede llevar a la recuperación de la aptitud a la línea de base y, a veces, incluso a una aptitud mayor que los tipos originales de los padres en ese entorno. [7] Sin embargo, dado que es probable que la población híbrida experimente una disminución en su aptitud durante algunas generaciones, será necesario que persista el tiempo suficiente para permitir que la selección actúe antes de que pueda recuperarse. [8]

Ejemplos de
El primer mecanismo tiene los mayores efectos sobre la aptitud para los poliploides, un efecto intermedio sobre las translocaciones y un efecto modesto sobre las fusiones e inversiones céntricas. [1] Generalmente, este mecanismo será más prevalente en la primera generación (F1) después del cruzamiento inicial cuando la mayoría de los individuos están formados por el fenotipo intermedio. Un caso extremo de este tipo de depresión por exogamia es la esterilidad y otros efectos reductores de la aptitud que a menudo se observan en híbridos interespecíficos (como las mulas), que involucran no solo diferentes alelos del mismo gen, sino incluso diferentes genes ortólogos.

Ejemplos del segundo mecanismo incluyen el pez espinoso, que desarrolló formas bentónicas y linéticas cuando se separaron. Cuando ocurrieron cruces entre las dos formas, hubo bajas tasas de desove. Sin embargo, cuando las mismas formas se aparearon entre sí y no se produjo ningún cruce entre lagos, las tasas de desove fueron normales. Este patrón también se ha estudiado en Drosophilia y escarabajos de las hojas, donde la progenie F1 y la progenie posterior dieron como resultado una aptitud intermedia entre los dos padres. Esta circunstancia es más probable que ocurra y ocurre más rápidamente con la selección que con la deriva genética. [1]

Para el tercer mecanismo, los ejemplos incluyen ranas venenosas, lagartijas y peces cíclidos. La selección sobre la deriva genética parece ser el mecanismo dominante para la depresión por exogamia. [1]


1. Introducción

Las poblaciones pequeñas y aisladas a menudo tienen problemas genéticos que conducen a una reducción de la aptitud (Fischer et al. 2000 Reed y # x00026 Frankham 2003 Spielman et al. 2004 Reed 2005). Estos problemas incluyen depresión endogámica, resultante de la reproducción entre parientes cercanos, y aumento de la carga de mutaciones fijas debido a la deriva genética (Willi et al. 2005). La deriva también puede reducir la disponibilidad de pareja al causar una proporción de sexos desigual o un pequeño número efectivo de alelos S en plantas con sistemas de autoincompatibilidad (p. Ej., Wagenius et al. 2007). Los problemas genéticos se combinan con la alteración de las interacciones ecológicas y la estocasticidad demográfica y ambiental para aumentar el riesgo de extinción de poblaciones pequeñas y aisladas (Newman & # x00026 Pilson 1997 Saccheri et al. 1998).Las amenazas genéticas son especialmente graves porque no permanecen constantes para un tamaño de población determinado, sino que aumentan con el tiempo debido a la acumulación continua de carga genética y la endogamia, lo que lleva a la llamada fusión mutacional (Lynch & # x00026 Gabriel 1990).

Una estrategia obvia para contrarrestar tal erosión genética es almacenar pequeñas poblaciones con individuos de las poblaciones circundantes. Los estudios experimentales han documentado la rápida propagación de genomas de inmigrantes dentro de poblaciones endogámicas debido a la heterosis (Richards 2000 Ebert et al. 2002 Saccheri & # x00026 Brakefield 2002) e incluso pequeñas cantidades de flujo de genes artificiales en poblaciones naturales pueden reducir rápidamente la depresión endogámica y las reducciones de aptitud de la carga genética fija (Westemeier et al. 1998 Madsen et al. 1999 Stokstad 2005). Sin embargo, los biólogos de la conservación tienen profundas reservas sobre el flujo de genes artificiales, principalmente porque temen la ruptura de los complejos de genes coadaptados y de la adaptación local (Tallmon et al. 2004 Edmands 2007). Estas consecuencias potencialmente negativas del flujo de genes y la exogamia entre poblaciones se han denominado depresión por exogamia (Templeton 1986). Por lo tanto, la pregunta principal que aún debe responderse es si el efecto neto de la heterosis y la depresión exógena es positivo o negativo.

Antes de que la restauración genética pueda ser aceptada en la gestión de la conservación, se deben resolver varias cuestiones fundamentales. Primero, ¿cómo afecta el tamaño de la población a las consecuencias de la aptitud del flujo de genes a largo plazo? Hasta ahora, los estudios a largo plazo que se centran en el efecto de la exogamia entre poblaciones no han considerado el tamaño de las poblaciones focales (por ejemplo, Edmands 1999 Fenster & # x00026 Galloway 2000). Estos estudios informan sobre depresión exógena en algunos híbridos interpoblacionales. Sin embargo, en poblaciones pequeñas, la heterosis puede ser tan fuerte que la depresión exógena no conduce a un efecto neto negativo (por ejemplo, Heschel & # x00026 Paige 1995 Willi & # x00026 Fischer 2005). Sin embargo, los estudios que tienen en cuenta el tamaño de la población no han incluido evaluaciones de generaciones posteriores.

En segundo lugar, se sabe poco sobre el impacto de la distancia genética entre las poblaciones donante y receptora para la restauración genética a largo plazo. El aumento de la distancia genética en los marcadores neutrales entre poblaciones puede reflejar una diferenciación en los complejos de genes coadaptados que surgen de la epistasis positiva. Según la teoría, el cruce entre poblaciones destruye esas interacciones epistáticas. Aunque la ruptura puede estar enmascarada por heterosis (dominancia o sobredominio) en la primera generación (F1), se vuelve más obvia en la segunda (F2) y generaciones posteriores cuando aumenta la homocigosidad (Lynch 1991). Por lo tanto, es importante probar si la distancia genética a la población de origen influye en el resultado del flujo de genes artificiales a largo plazo. El mejor predictor del éxito del cruzamiento entre poblaciones puede ser el grado de diferenciación genética en rasgos potencialmente adaptativos entre poblaciones objetivo y asociadas, en lugar de las distancias geográficas o genéticas en marcadores neutrales.

Finalmente, y lo más importante, para quienes manejan poblaciones pequeñas, es necesario saber si el efecto neto del flujo de genes artificiales depende de las condiciones ambientales. Esto parece posible porque tanto la heterosis como la depresión exógena pueden diferir entre entornos, como ocurre con la depresión endogámica (Dudash 1990).

Abordamos estas preguntas cruzando plantas de 14 poblaciones de especies localmente amenazadas, tetraploides y autoincompatibles. Ranunculus reptans. Esta planta se encuentra en distintas poblaciones de tamaño variable en el lago de Constanza (Europa Central). En un estudio anterior, encontramos que las poblaciones pequeñas a largo plazo con baja diversidad genética sufrían de una aptitud media reducida, causada por tres tipos de problemas genéticos. Los pares de plantas de poblaciones pequeñas eran más a menudo incompatibles entre sí que los pares de plantas de poblaciones grandes, lo que indica un número reducido de alelos S en esas poblaciones. Además, las plantas de poblaciones pequeñas experimentaron mayores reducciones de aptitud debido a la depresión endogámica y el aumento de la carga de deriva fija, lo que redujo la fertilidad de las hembras (Willi et al. 2005). Finalmente, las poblaciones pequeñas se benefician más que las poblaciones grandes en la primera generación después de la exogamia entre poblaciones (Willi & # x00026 Fischer 2005).

En el presente estudio, cruzamos plantas de poblaciones de diferente distancia genética de alozimas y distancia genética en rasgos cuantitativos durante dos generaciones. Criamos a la descendencia en condiciones benignas y estresantes casi naturales en un experimento de jardín común al aire libre. Nuestra atención se centró en la heterosis y la coadaptación de genes, independientemente de la posible adaptación a las condiciones locales. Abordamos las siguientes preguntas: (i) ¿la descendencia F1 y F2 de cruces interpoblacionales muestra depresión o vigor de exogamia? (ii) ¿las poblaciones pequeñas y consanguíneas disfrutan de un mayor beneficio de aptitud de la exogamia interpoblacional? (iii) ¿Depende el rendimiento de los híbridos entre poblaciones F1 y F2 de la distancia genética entre la población objetivo y la población asociada? (iv) ¿es la distancia genética en los rasgos cuantitativos un mejor predictor del rendimiento híbrido entre poblaciones que la distancia del marcador? y (v) ¿cómo modula la competencia estas relaciones?


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DEPRESIÓN CONSAGRADA: PRUEBAS DE LAS HIPÓTESIS DE SOBREDOMINIO Y DOMINIO PARCIAL

1 Departamento de Biología, Universidad de California, Riverside, California 92521 [email protected]

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Las dos teorías principales del mecanismo causal de la depresión endogámica son la hipótesis de dominancia parcial y la hipótesis de sobredominio. De acuerdo con la primera hipótesis, la endogamia aumenta la frecuencia de combinaciones homocigotas de alelos recesivos deletéreos disminuyendo así la aptitud, mientras que la hipótesis de sobredominio postula que la endogamia aumenta la homocigosidad y por lo tanto reduce la frecuencia de los heterocigotos superiores. Estas dos hipótesis hacen predicciones diferentes sobre el efecto de cruzar líneas consanguíneas: la hipótesis de sobredominio predice que las medias de los rasgos se restablecerán a las medias exógamas, mientras que la hipótesis de dominancia parcial predice que las medias de los rasgos superarán a las de la población consanguínea. Probé estas predicciones usando siete líneas endogámicas del grillo de arena, Gryllus firmus. Catorce generaciones de apareamiento hermano-hermana resultaron en una depresión endogámica de 20 a 34% en cuatro rasgos: peso ninfal a los 14 días, 21 días, 28 días y fecundidad temprana. Un cruce dialélico incompleto de estas líneas mostró una variación genética entre las líneas y un aumento en todas las medias de los rasgos por encima de las medias consanguíneas, siendo tres significativamente más altas. Estos resultados apoyan la hipótesis de dominancia parcial y son inconsistentes con la hipótesis de sobredominio.

Editor correspondiente: P. Jarne

Derek A. Roff "DEPRESIÓN CONSAGRADA: PRUEBAS DE LAS HIPÓTESIS DE SOBREDOMINACIÓN Y DOMINIO PARCIAL", Evolution 56 (4), 768-775, (1 de abril de 2002). https://doi.org/10.1554/0014-3820(2002)056[0768:IDTOTO]2.0.CO2

Recibido: 6 de febrero de 2001 Aceptado: 1 de noviembre de 2001 Publicado: 1 de abril de 2002

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Discusión

Adaptación local y pérdida de la adaptación local a través de la depresión por exogamia.

Solo una de las tres poblaciones estudiadas (ECO) exhibió tasas de supervivencia que apoyan las hipótesis de adaptación local y la pérdida de adaptación local en los tipos de cruces consanguíneos. Aunque ECO no cumplió con el criterio de adaptación local de 'hogar versus fuera' (Kawecki y Ebert 2004), es más importante para la investigación de conservación que ECO se desempeñó mejor que GRV y STW dentro de ECO River (criterio 'local versus extranjero') que cómo ECO realizado en GRV y STW Rivers (criterio de 'local versus visitante'). Además, una revisión reciente de la adaptación local en salmónidos (Fraser et al. 2011) concluyó que la falta de detección de una compensación de aptitud (criterio de 'hogar versus ausente') puede no ser sorprendente en esta pequeña escala espacial (34-50 km). Alternativamente, las pendientes positivas observadas entre el porcentaje de genes "locales" y la supervivencia (criterio "local versus extranjero") podrían explicarse por los efectos parentales u otras diferencias genéticas entre poblaciones, como mutaciones beneficiosas fijas (ver Kawecki y Ebert 2004). Sin embargo, tras la inclusión de los efectos parentales en los modelos de efectos mixtos, estas relaciones se mantuvieron, aunque con un significado reducido (Apéndice S4). Además, análisis similares que incluyeron efectos de los padres sobre otros rasgos relacionados con la aptitud, es decir, el tamaño, la condición y el crecimiento de los jóvenes, también revelaron pocas relaciones (Houde 2009). La incapacidad para detectar la adaptación local en los tres ríos fue notable para el salmón del Atlántico. Sugiere que la escala geográfica de adaptación local en nuestra región de estudio (el iBoF) puede ser mayor que la escala del 'río' (como concluyen Fraser et al. 2007), la escala a la que las estrategias tradicionales de conservación se han aplicado con mayor frecuencia. en esta especie (García de Leaniz et al. 2007 Fraser 2008).

Heterosis y depresión exógena

Los efectos de la consanguinidad dependieron de las poblaciones que estaban mezcladas y no se correspondían con diferencias genéticas neutrales o de expresión génica entre poblaciones o con las historias de consanguinidad de las tres poblaciones de estudio (Fraser et al. 2007 Tymchuk et al. 2010 Apéndice S1). Se predice que la heterosis ocurrirá en tipos de cruces consanguíneos entre poblaciones estrechamente relacionadas, como las poblaciones ECO y GRV, que tienen un historial de endogamia (Vergeer et al. 2004: Pertoldi et al. 2007). Sin embargo, no pudimos detectar heterosis en tipos cruzados consanguíneos que tienen ascendencia poblacional ECO o GRV con la excepción de F1 E.S juveniles en el río STW (pero no en el río ECO). Además, no se predice que la depresión por exogamia ocurra en tipos de cruces consanguíneos entre poblaciones estrechamente relacionadas (Edmands y Timmerman 2003 Gilk et al. 2004 pero ver McClelland y Naish 2007). Sin embargo, es posible que no hayamos podido detectar pequeños cambios resultantes de la heterosis o la depresión de la exogamia debido a nuestro poder estadístico limitado al tener tres sitios que permitieron solo tres comparaciones de cruces puramente consanguíneos por río.

No pudimos detectar la depresión por exogamia mediante la ruptura de complejos de genes coadaptados en los tipos cruzados exoguiados de segunda generación. Sin embargo, el potencial de adaptación local y su pérdida a través de la depresión exógena en una de las tres poblaciones estrechamente relacionadas de nuestro estudio es motivo de preocupación desde la perspectiva de la conservación. Además, los modelos de herencia aditiva simple sobre las tasas de recaptura exógena se ajustan solo a los sitios ECO agrupados en el río ECO y la mayoría de las tasas de recaptura no reproducidas no difieren de la media de los sitios o ríos, aunque hubo algunas desviaciones de los puntos medios de los padres (es decir, F1 E.S heterosis y F1 G.S depresión exogamia). F1 la heterosis y la depresión exógena pueden atribuirse a dominancia e interacciones epistáticas que son menos predecibles que los efectos aditivos (Kawecki y Ebert 2004 Edmands 2007).

En conjunto, nuestros resultados son consistentes con la hipótesis de que los resultados de la exogamia pueden ser muy variables a pequeñas distancias genéticas (Edmands y Timmerman 2003) y que la interacción genética entre pares de poblaciones puede ser difícil de predecir debido a los procesos de mutación aleatoria y fijación (Lynch 2000 ver Bougas et al.2010). Por tanto, la realidad de la conservación de especies en peligro de extinción es que los efectos de la exogamia pueden tener que evaluarse caso por caso.

Depresión endogámica

La imprevisibilidad de los efectos de la consanguinidad se reflejó en una falta similar de consistencia en la capacidad de detectar la depresión por consanguinidad que se había predicho que existía en ECO y GRV debido a los presuntos coeficientes de consanguinidad atribuibles a los cuellos de botella de la población (Wang et al.2002 Tymchuk et al. 2010 Apéndice S1). De hecho, se han asociado coeficientes de endogamia similares con una depresión endogámica severa en el salmón tanto en cautiverio (Kincaid 1983) como en la naturaleza (Ryman 1970 Thrower y Hard 2009). Sin embargo, ECO y GRV no mostraron depresión endogámica. Las posibles explicaciones de estos resultados son que estas poblaciones pueden haberse mezclado de forma natural con sus parientes a un ritmo lo suficientemente lento como para que los alelos deletéreos se hayan purgado por selección (Templeton y Read 1984 Allendorf y Luikart 2007). Alternativamente, los alelos deletéreos pueden haberse fijado por deriva genética, dando como resultado pocas diferencias entre los tipos cruzados puros y consanguíneos (Keller y Waller 2002 Hedrick y Fredrickson 2010). La primera explicación parece poco probable porque hubo un caso de heterosis cuando ECO se mezcló con STW. Además, la combinación de individuos con diferentes coeficientes de consanguinidad (F = 1/4 y 1/8) puede no haber generado un nivel de consanguinidad lo suficientemente alto como para detectar depresión por consanguinidad, al menos para un salmónido (Gjerde et al. 1983 Pante et al. 2001). Además, de manera similar a la depresión por consanguinidad, es posible que no hayamos podido detectar pequeños cambios debido a la depresión por consanguinidad debido al poder limitado de tener tres sitios por río.

Riesgos relativos de consanguinidad y consanguinidad

Según un análisis con Student's tEn las pruebas, nuestros resultados sugieren que los riesgos de una generación de endogamia no difieren significativamente de los riesgos planteados por una o dos generaciones de endogamia dentro de las poblaciones de salmón del Atlántico en peligro de extinción. Otra prueba más, usando regresiones lineales, que tuvo un mayor poder estadístico medio (poder de regresión lineal = 0.300 ± 0.309 versus Student t-potencia de las pruebas = 0,247 ± 0,249), indicó depresión de exogamia a través de la pérdida de adaptación local potencial en ECO. Además, si bien el poder estadístico fue limitado debido a que solo se realizaron tres comparaciones, hubo una tendencia en los t-pruebas (PAG = 0,136, potencia = 0,638) para que el ECO consanguíneo se desempeñe de manera consistente más pobre que el ECO puro en los tres sitios de estudio dentro del río ECO. Nuestra interpretación preventiva de estas tendencias es que tanto la consanguinidad como la consanguinidad podrían ser perjudiciales para la supervivencia del salmón del Atlántico ECO.

De manera más general, durante más generaciones de las que se estudian aquí, cualquiera de los procesos podría afectar la persistencia de poblaciones pequeñas (ver Frankham 2005). Por ejemplo, la disminución de la tasa de recaptura de la segunda generación (F2) tipo cruzado exógeno (F2 ES.ES) en relación con la primera generación (F1) tipo cruzado (F1 E.S) los juveniles podrían sugerir una tendencia negativa en la tasa de recaptura para las sucesivas generaciones exógamas (ver Dobzhansky 1950). Incluso reducido F1 aptitud junto con mejoras en la aptitud en sucesivas generaciones exógenas (p. ej., F1 G.S contra F2 Juveniles GS.GS) también pueden ser preocupantes. Pueden ser necesarias varias generaciones de exogamia para que la aptitud se recupere al mismo nivel que los tipos cruzados puros debido a la selección natural de combinaciones de genes beneficiosos (Edmands 2007), y pequeñas disminuciones de aptitud en las primeras generaciones de exogamia podrían llevar a la extirpación de la población antes de que haya tiempo. recuperarse en generaciones posteriores de exogamia (Hutchings 1991).

Una salvedad de nuestro trabajo es que no pudimos evaluar el ciclo de vida completo del salmón debido a la muy alta mortalidad en el mar experimentada por el salmón iBoF y otros problemas logísticos (Fraser et al. 2007 DFO 2008). Por otro lado, es probable que estas poblaciones compartan historias de vida adultas similares (COSEWIC 2006). En consecuencia, es más probable que ocurran cambios fenotípicos perjudiciales para la supervivencia debido a una pérdida de adaptación local en los tipos cruzados consanguíneos en las etapas de la vida juvenil que en la adulta (Taylor 1991).

Implicaciones para la conservación

Nuestro estudio es revelador dado el enigma de continuar acumulando endogamia o de correr el riesgo de depresión por exogamia en el manejo de pequeñas poblaciones fragmentadas y especies en peligro de extinción. En el caso del salmón en peligro de extinción, nuestro estudio reveló que pueden ser necesarias diferentes recomendaciones de manejo incluso para poblaciones estrechamente relacionadas debido a los diversos riesgos de consanguinidad y exogamia. Para una población (ECO), tanto la consanguinidad como la exogamia pueden ser perjudiciales para la supervivencia y se recomienda que los reproductores ECO puros no consanguíneos se mantengan con fines de conservación. Para las otras poblaciones, GRV y STW, la endogamia durante una generación puede no ser perjudicial para la supervivencia, al menos durante la fase de agua dulce de su ciclo de vida, y el cruce de GRV y STW puede ser aceptable en su manejo a largo plazo debido a la disminución de la supervivencia en la primera generación exógena no continuó en la segunda generación (tanto retrocruzamientos como F2 tipos cruzados). Tales recomendaciones específicas no hubieran sido posibles sin la experimentación realizada en la naturaleza. Por lo tanto, es posible que los costos relativos de la consanguinidad y la exogamia en la conservación y el manejo de especies en peligro de extinción tengan que probarse caso por caso e interpretarse de manera muy juiciosa.


Discusión

En general, encontramos que el número de crías maduras durante la vida en condiciones naturales depende de la consanguinidad de la madre, mientras que el tamaño, la carga de huevos y la simetría de una hembra son independientes de su propia homocigosidad. Sin embargo, el tamaño de la hembra y el árbol o el momento en el que las hembras depositan sus huevos tienen fuertes efectos sobre la cantidad de huevos. Por lo tanto, no es sorprendente que la homocigosidad solo pueda explicar una pequeña fracción de la variación.

Puede resultar difícil separar los efectos sobre el estado físico de la madre y la descendencia. En este sistema, el coeficiente de consanguinidad de la descendencia estará muy débilmente correlacionado con el de sus madres (si es que lo hay) y la homocigosidad no afecta la cantidad de huevos que las hembras pueden poner. Por lo tanto, el hecho de que la homocigosidad de las madres afecte la cantidad de crías que alcanzan la madurez sugiere que los efectos maternos y no el genotipo de la descendencia o la cantidad de huevos juegan un papel en la determinación de si un huevo se convertirá en una avispa madura.Los factores maternos podrían ser la calidad del huevo o la hiel de la que se alimentan las larvas de avispa en desarrollo. El papel potencial de la calidad de la agalla fue ilustrado recientemente por dos estudios sobre morfos machos alternativos en avispas de higo no polinizadoras que mostraron que el tamaño de la agalla (Moore et al., 2004) y la calidad (Pereira et al., 2007), determinan el tamaño de los machos. y morfología.

No pudimos confirmar la correlación entre F y la proporción de loci homocigotos mediante el uso de pedigrí. Sin embargo, mostramos que P. awekeiEl sistema de apareamiento mixto debería resultar en una alta variación en F, lo que significa que la homocigosidad de múltiples locus es un buen proxy para F (Pemberton, 2004).

Encontramos evidencia de que la depresión por exogamia ocurre en esta avispa del higo, pero posiblemente también depresión por consanguinidad. A pesar de la purga de los alelos deletéreos parcialmente recesivos en los machos haploides, no es inusual observar cierta depresión endogámica en los haplodiploides (Antolin, 1999 Henter, 2003). La depresión por endogamia podría ser el resultado de una sobredominancia o de una expresión limitada de las hembras (Antolin, 1999). Por otro lado, si el modelo 2 es correcto y no hay depresión endogámica, esto podría explicarse por el hecho de que las avispas se emparejan regularmente (78% del tiempo) y deben adaptarse a altos niveles de endogamia. Varios autores han sugerido que este puede ser un factor importante que conduce a la ausencia de depresión endogámica (Biémont y Bouletreau, 1980 Peer y Taborsky, 2005 Dolgin et al., 2007). Sin embargo, se necesitarán más datos para distinguir entre estos dos modelos estadísticos.

De acuerdo con Clarke et al. (1992) que estudiaron otro haplodiploide, la abeja, no encontramos ningún aumento en la asimetría fluctuante a medida que aumentaba el coeficiente de consanguinidad. Esto contrasta con una especie diploide donde se encontró una asimetría fluctuante (Neff, 2004), lo que respalda aún más la sugerencia de Clarke et al. (1992) que el nivel de endogamia puede no afectar la estabilidad del desarrollo en haplodiploides.

La ruptura de complejos de genes coadaptados es la razón más común para la exogamia de la depresión (Lynch y Walsh, 1998). Para que se acumulen los complejos de genes coadaptados, los linajes deben aislarse unos de otros. La subdivisión geográfica de la población es una causa común de aislamiento y la depresión por exogamia se encuentra con frecuencia cuando se cruzan individuos de poblaciones geográficamente distintas (Pinto et al., 1991 de Meester, 1993 Sorati et al., 1996 Aspi, 2000 Velando et al., 2006 Dolgin et al., 2007). La endogamia también puede resultar en el aislamiento de linajes entre sí y esto puede permitir la acumulación de diferentes complejos de genes en una población (Luna y Hawkins, 2004 Peer y Taborsky, 2005). La depresión de exogamia dentro de la población registrada en este estudio, así como la de Peer y Taborsky (2005), apoya este punto de vista, mientras que Luna y Hawkins (2004) no encontraron depresión de exogamia dentro de la población en la avispa. Nasonia vitripennis. También es importante recordar que la coadaptación de complejos de genes puede ocurrir en una generación a partir de la variación existente y no necesariamente necesita muchas generaciones de nuevas mutaciones y coevolución (Templeton, 1979). El hecho de que el componente consanguíneo de nuestra población debería contener muchas hembras que han sido consanguíneas durante una sola generación, respalda el creciente número de artículos que muestran depresión por exogamia en el país. F1 generación (Peer y Taborsky, 2005 Dolgin et al., 2007).

Una explicación alternativa para la depresión por exogamia podría ser si las avispas albergan una o varias cepas de Wolbachia que puede inducir la incompatibilidad del citoplasma (CI Cook y Butcher, 1999). La IC provoca una ligera reducción de la fecundidad de los apareamientos entre machos infectados y hembras no infectadas (Cook y Butcher, 1999). En la avispa polinizadora del higo, Pleistodontes imperialis, Haine y col. (2006) encontraron diferentes cepas de Wolbachia en tres especies crípticas. Esto sugiere que Wolbachia puede conducir al aislamiento reproductivo en las avispas de los higos polinizadores (Haine et al., 2006). Platyscapa awekei están infectados con Wolbachia (OFC Greyvenstein, CJ Erasmus y JMG, datos no publicados) y CI pueden, por tanto, ser la causa de la depresión por exogamia observada en P. awekei en este estudio. Si ocurre CI en esta avispa, tenga en cuenta que el comportamiento de dispersión del macho permitirá que las cepas de CI se propaguen más rápido al estropear el éxito reproductivo de las hembras no infectadas.

Otra explicación común de la depresión por exogamia es un desajuste entre el ambiente y los genotipos. En estas diminutas avispas, sin embargo, las hembras se mueven a grandes distancias de modo que las poblaciones a 500 km de distancia son genéticamente indistinguibles (Jansen van Vuuren et al., 2006 CJ Erasmus y JMG, datos no publicados), incluso cuando se corrige la heterocigosidad muy esperada (Hedrick, 2005). Además, las higueras regulan la temperatura dentro de los higos para reducir la variabilidad ambiental que experimentan las avispas (Patiño et al., 1994). Esto significa que es muy poco probable que la adaptación local explique la depresión exógena en P. awekei.

Nuestro hallazgo de depresión por exogamia es sorprendente: se trata de una avispa que se dispersa activamente para participar en la exogamia, lo que dará como resultado la menor aptitud. De acuerdo con el segundo modelo estadístico donde solo hay depresión exogamia, tanto la depresión exógena como las ventajas selectivas de parentesco deben seleccionarse para una población completamente consanguínea. Esta predicción está claramente en desacuerdo con los datos. Si el primer modelo estadístico es correcto, P. awekei las hembras alcanzarán la mayor aptitud durante el tercer, cuarto y quinto ciclo de sib apareamiento. En este escenario, una hembra puede tener una pareja de hermanos y tener descendencia que sea más consanguínea que ella, o puede reiniciar el reloj al aparearse con un macho no emparentado. Sin embargo, una cierta cantidad de "frustración" es inevitable en un sistema de apareamiento tan mixto, ya que los linajes deambularán involuntariamente por áreas donde la aptitud está por debajo del máximo. La aptitud se puede mejorar si las hembras pueden responder facultativamente a su propia endogamia, una posibilidad que no es inconcebible ya que incluso la borraja (Drayner, 1956) y los frijoles (Crowe, 1971) logran hacerlo.

Cuando parametrizamos un modelo no publicado (RM Nelson y JMG) diseñado para un sistema donde la aptitud depende de la consanguinidad, predice una tasa óptima de sib apareamiento que es más alta que la observada. Por lo tanto, para ambos modelos estadísticos, estas avispas se cruzan demasiado. La sugerencia de Moore et al. (2006) que la dispersión de los machos sirve para reducir la competencia entre hermanos relacionados parece ser una explicación más plausible que la de que la dispersión de los machos evolucionó para lograr un sistema de apareamiento óptimo, aunque "frustrado".


Análisis de pedigrí y cómo las decisiones de reproducción afectan a los genes

Para algunos criadores, determinar qué rasgos aparecerán en la descendencia de un apareamiento es como tirar los dados & # 8211 una combinación de suerte y azar. Para otros, producir ciertos rasgos implica más habilidad que suerte & # 8211 el resultado de un cuidadoso estudio y planificación. Como criadores, deben comprender cómo los apareamientos manipulan los genes dentro de su plantel reproductor para producir el tipo de descendencia que desea.

Foto de Dustin Hartje

Al evaluar su programa de cría, recuerde que la mayoría de los rasgos que está buscando no se pueden cambiar, arreglar o crear en una sola generación. Cuanta más información pueda obtener sobre cómo ciertos rasgos han sido transmitidos por sus antepasados ​​animales y # 8217, mejor podrá priorizar sus objetivos de reproducción. Decenas de miles de genes interactúan para producir un solo individuo. Todos los individuos heredan pares de cromosomas, uno de la madre y otro del padre. En los cromosomas hay genes, por lo que todos los genes vienen en pares. Si ambos genes de un par son el mismo gen (por ejemplo, & # 8220aa & # 8221 o & # 8220AA & # 8221), el par de genes se denomina homocigoto. Si los dos genes de un par de genes son diferentes (por ejemplo, & # 8220Aa & # 8221), el par de genes se denomina heterocigoto. Afortunadamente, los pares de genes que hacen que un gato sea un gato y no un perro son siempre homocigotos. De manera similar, los pares de genes que hacen que una determinada raza siempre se reproduzca son también homocigotos. Por tanto, dentro de cada raza existe una gran proporción de parejas homocigotas no variables & # 8211 las que dan a una raza su estándar específico & # 8211. Son los pares de genes variables, como los que controlan el color, el tamaño y la angulación, los que producen variaciones dentro de una raza.

Hay formas de medir la diversidad genética de una población. Un método consiste en medir el coeficiente de consanguinidad medio (o coeficiente de Wright & # 8217s) de una raza. El coeficiente de consanguinidad es una medida de la relación genética del padre y la madre. Si un antepasado aparece tanto en el lado del padre como de la madre del pedigrí, aumenta el coeficiente de consanguinidad. El coeficiente de consanguinidad da una medida del porcentaje total de pares de genes variables que se espera sean homocigotos debido a la herencia de ancestros comunes al padre y la madre. También da la posibilidad de que cualquier par de genes pueda ser homocigótico debido a la herencia de ancestros comunes al padre y la madre. También da la posibilidad de que cualquier par de genes pueda ser homocigótico.

Los tipos de apareamientos que elija para sus animales reproductores manipularán sus genes en la descendencia, afectando su expresión. La crianza en línea es la cría de individuos más estrechamente relacionados (un coeficiente de consanguinidad más alto) que el promedio de la raza. La consanguinidad implica la reproducción de individuos menos emparentados que el promedio de la raza. La crianza en línea tiende a aumentar la homocigosidad. La consanguinidad tiende a aumentar la heterocigosidad. La consanguinidad y la consanguinidad pueden exponer genes recesivos deletéreos a través del emparejamiento, mientras que la exogamia puede ocultar estos recesivos, mientras los propaga en el estado de portador.

La mayor parte de la exogamia tiende a producir más variación dentro de una camada. Una excepción sería si los padres son tan diferentes que crean una uniformidad de heterocigosidad. Esto es lo que suele ocurrir en un desajuste entre dos razas, o un híbrido, como un Cockapoo. La camada resultante tiende a ser uniforme, pero muestra & # 8220 puntos intermedios & # 8221 entre rasgos diferentes de los padres. Estas camadas pueden ser fenotípicamente uniformes, pero rara vez se reproducirán correctamente debido a una mezcla de genes diferentes.

Una razón para la exogamia sería traer nuevos rasgos que su plantel de cría no posee. Si bien los padres pueden ser genéticamente diferentes, debe elegir una pareja que corrija las fallas de su animal reproductor, pero que complemente sus buenos rasgos. No es inusual producir un individuo de excelente calidad a partir de una camada exógena. La abundancia de variabilidad genética puede colocar todas las piezas correctas en un individuo. Muchos de los animales de exhibición más ganadores son exógenos. En consecuencia, sin embargo, pueden tener bajos coeficientes de consanguinidad y pueden carecer de la capacidad de transmitir uniformemente sus buenos rasgos a su descendencia. Después de la exogamia, los criadores pueden querer volver a reproducirse con individuos relacionados con su stock original, para intentar solidificar los rasgos recién adquiridos.

La crianza en línea intenta concentrar los genes de ancestros específicos a través de su aparición varias veces en un pedigrí. Es mejor que los antepasados ​​de línea aparezcan tanto en el lado del padre como en el de la madre del pedigrí. De esa manera, sus genes tienen más posibilidades de volver a emparejarse en la descendencia resultante. Los genes de ancestros comunes tienen una mayor probabilidad de expresión cuando están emparejados entre sí que cuando están emparejados con genes de otros individuos, lo que puede enmascarar o alterar sus efectos.

La crianza en línea de un individuo puede no reproducir un ancestro exógeno. Si un ancestro es exógeno y generalmente heterocigoto (Aa), el aumento de la homocigosidad producirá más AA y aa. La forma de reproducir un antepasado consanguíneo es aparear dos individuos que imitan la apariencia y el pedigrí de los padres del antepasado.

La endogamia aumenta significativamente la homocigosidad y aumenta la expresión de genes recesivos tanto deseables como perjudiciales a través del emparejamiento. Si un gen recesivo (a) es raro en la población, casi siempre estará enmascarado por un gen dominante (A). A través de la endogamia, un gen recesivo raro (a) puede transmitirse de un ancestro común heterocigoto (Aa) a través del padre y la madre, creando una descendencia homocigótica recesiva (aa).

El coeficiente de consanguinidad total es la suma de la consanguinidad de los parientes cercanos (apareamiento de primos hermanos) y la consanguinidad de antecedentes de antepasados ​​comunes en lo profundo del pedigrí. Estos antepasados ​​fundadores establecieron la base del pedigrí de la raza.
El coeficiente de consanguinidad total es la suma de la consanguinidad
de los parientes cercanos (apareamiento de primos hermanos), y el
consanguinidad de antepasados ​​comunes en las profundidades del
árbol genealógico. Tales antepasados ​​fundadores establecieron el pedigrí
base para la raza.

El conocimiento del grado de endogamia en un pedigrí no necesariamente le ayuda a menos que sepa qué genes se están concentrando. El coeficiente de relación, que también puede aproximarse mediante lo que se denomina coeficiente sanguíneo porcentual, representa la similitud genética probable entre el individuo cuyo pedigrí se está estudiando y un antepasado en particular.

Sabemos que un padre transmite en promedio el 50% de sus genes, mientras que un abuelo transmite el 25%, un bisabuelo el 12,5%, y así sucesivamente. Cada vez que el antepasado aparece en el pedigrí, se puede sumar su porcentaje de genes transmitidos y estimar su & # 8220porcentaje de sangre & # 8221. En muchas razas, un individuo influyente puede no aparecer hasta generaciones posteriores, pero luego aparecerá tantas veces que necesariamente contribuye con una gran proporción de genes al pedigrí.

El coeficiente de consanguinidad promedio de una raza es una medida de su diversidad genética. Al calcular los coeficientes de consanguinidad, debe observar un pedigrí profundo para obtener números precisos. Un coeficiente de consanguinidad basado en pedigrí de 10 generaciones se utiliza de forma estándar, pero requiere una base de datos de pedigrí computarizada para calcularlo.

El coeficiente de consanguinidad promedio de una raza se basará en la edad y los antecedentes genéticos de la raza. Un apareamiento con un coeficiente de consanguinidad del 14 por ciento basado en un pedigrí de diez generaciones se consideraría consanguinidad moderada para un Labrador Retriever (una raza popular con un coeficiente de consanguinidad medio bajo), pero se consideraría consanguíneo para un Irish Water Spaniel (una rareza raza con un coeficiente de consanguinidad medio más alto).

La mayoría de las razas parten de una pequeña población fundadora y, en consecuencia, tienen un coeficiente de consanguinidad medio alto. Si una raza es saludable y prolífica, la amplitud del acervo genético aumenta y el coeficiente de consanguinidad promedio puede disminuir con el tiempo. Algunas razas de perros se establecieron en un fenotipo funcional y no en la apariencia. Estas razas suelen comenzar con coeficientes de consanguinidad bajos debido a los diferentes antecedentes de los fundadores. A medida que ciertos individuos se crían en línea para crear un fenotipo físico uniforme, el coeficiente de consanguinidad promedio puede aumentar.

No existe un nivel o porcentaje específico de consanguinidad que afecte la salud o el vigor. Si no hay diversidad (pares de genes no variables para una raza) pero el homocigoto no es perjudicial, no hay efecto sobre la salud de la raza. Las características que hacen que una raza se reproduzca fiel a su estándar se basan en pares de genes no variables. Hay poblaciones de raza pura donde los tamaños de camada más pequeños, la esperanza de vida más corta, el aumento de enfermedades inmunomediadas y las enfermedades genéticas relacionadas con la raza están plagando a la población. En estos casos, ancestros prolíficos han transmitido genes recesivos perjudiciales que han aumentado en frecuencia y homocigosidad. Con este tipo de depresión endogámica documentada, es posible que un esquema de endogamia estabilice la población. Sin embargo, también es probable que la raza no prospere sin una afluencia de nuevos genes, ya sea de una población relacionada lejanamente (importada) o de cruzamiento.

Afortunadamente, la mayoría de las razas no se encuentran en la posición de esta cantidad de diversidad limitada y depresión endogámica. Sin embargo, el problema percibido de un acervo genético limitado ha hecho que algunos criadores defiendan la exogamia de todos los individuos. Los estudios en conservación genética y cría han demostrado que su práctica contribuye a la pérdida de diversidad genética. Al cruzar uniformemente todas las & # 8220lines & # 8221 de una raza, se eliminan las diferencias entre ellas y, por lo tanto, la diversidad entre los individuos. Con el tiempo, no se encontrará ninguna & # 8220 línea no relacionada & # 8221. Todos tendrán una mezcla de los genes de todos los demás. La práctica en la cría de ganado ha reducido significativamente la diversidad y provocado la reducción de la diversidad, la pérdida de razas raras únicas.

Un principio básico de la genética de poblaciones es que las frecuencias de los genes no cambian de generación en generación. Esto ocurrirá independientemente de la homocigosidad o heterocigosidad de los padres, o si el apareamiento es una consanguinidad, una línea o una consanguinidad. Ésta es la naturaleza de la recombinación genética. La selección, y no los tipos de apareamientos utilizados, afecta la frecuencia de los genes y la diversidad genética de la raza.

Si dos padres son heterocigotos (ambos Aa) para un par de genes, en promedio, producirían 25% AA, 50% Aa y 25% aa. (Estos son los promedios cuando se combinan muchas camadas. En realidad, cualquier variedad de emparejamiento puede ocurrir en una sola camada). Si un macho prolífico sale de esta camada y es homocigoto aa, entonces la frecuencia de la & # El gen 8220a & # 8221 aumentará en la población y la frecuencia del gen & # 8220A & # 8221 disminuirá. Esto se conoce como el síndrome del padre popular. Por supuesto, cada individuo tiene miles de genes que varían en la raza, y todos portan algunos genes recesivos deletéreos. El uso excesivo de animales reproductores individuales es lo que más contribuye a la disminución de la diversidad (cuellos de botella de la población) y al aumento de la propagación de genes recesivos deletéreos (el efecto fundadores). Una vez más, es la selección (el uso de este semental a excepción de otros), y no los tipos de apareamientos en los que está involucrado, lo que altera las frecuencias genéticas. Los criadores deben seleccionar los mejores individuos de todas las líneas, para no crear nuevos cuellos de botella genéticos.

Las decisiones de crianza en línea, consanguinidad o consanguinidad deben tomarse en función del conocimiento de los rasgos de un individuo y los de sus antepasados. La endogamia identificará rápidamente los genes recesivos buenos y malos que comparten los padres, en función de su expresión en la descendencia. A menos que tenga un conocimiento previo de cómo era la descendencia de líneas más suaves de los ancestros comunes, puede estar exponiendo a sus camadas (y compradores) a un riesgo extraordinario de defectos genéticos. En sus apareamientos, el coeficiente de consanguinidad solo debería aumentar porque usted está específicamente criando líneas (aumentando el porcentaje de sangre) con antepasados ​​seleccionados.

No establezca demasiados objetivos en cada generación, o su presión selectiva para cada objetivo será necesariamente más débil. Los rasgos genéticamente complejos o dominantes deben abordarse al principio de un plan de reproducción a largo plazo, ya que pueden tardar varias generaciones en solucionarse. Los rasgos con genes dominantes principales se fijan más lentamente, ya que los individuos heterocigotos (Aa) de una raza no se diferenciarán fácilmente de los individuos con dominación homocigótica (AA). Los rasgos recesivos deseables se pueden corregir en una generación porque los individuos que muestran tales características son homocigotos para los genes recesivos. Los individuos que transmiten rasgos deseables para numerosos apareamientos y generaciones deben seleccionarse preferentemente para reproductores. Esta prepotencia se debe a la homocigosidad de los genes dominantes (AA) y recesivos (aa). Sin embargo, no se debe abusar de estos individuos para evitar el síndrome del padre popular.

Los criadores deben planificar sus apareamientos basándose en la selección según un estándar de raza, en función del temperamento, el rendimiento y la conformación ideales, y deben seleccionar en función de los problemas de salud importantes relacionados con la raza. El uso de información basada en la progenie y los hermanos para seleccionar los rasgos deseables y contra los rasgos perjudiciales permitirá un mayor control.


Discusión

Se cree que la mayoría de los efectos de la aptitud se deben al aumento de la homocigosidad de los alelos deletéreos recesivos (Charesworth Charesworth, 1987). Según estudios de Drosophila que utilizan técnicas de equilibrado de cromosomas (Sved Ayala, 1970), aproximadamente la mitad de los casos de depresión endogámica se deben a mutaciones recesivas letales o subletales raras, mientras que el resto puede atribuirse a un gran número de mutaciones levemente deletéreas (Charlesworth Charlesworth , 1987). Otros investigadores han sugerido que la depresión endogámica, hasta cierto punto, también puede resultar de interacciones sinérgicas o epistáticas (Charlesworth, 1998). En este estudio, se centró en la depresión endogámica debida a mutaciones recesivas, no debida a interacciones sinérgicas o epistáticas.

En este estudio, no hubo diferencias significativas en todos los parámetros excepto en la longitud corporal de los adultos entre las poblaciones de consanguinidad y consanguinidad. Los adultos de la población consanguínea eran más largos que los de la población consanguínea en G1. Bijlsma y col. (2000) ha mencionado que la endogamia puede afectar a la mayoría de los componentes de la aptitud y conducir a una viabilidad reducida, una menor fecundidad, una mayor esterilidad, una disminución del éxito de apareamiento, un desarrollo más lento y una mayor susceptibilidad al estrés ambiental, lo que resulta en una disminución significativa de la aptitud individual. En este estudio, solo se observó una diferencia significativa en la longitud del cuerpo de los adultos. Hubo ligeras diferencias en otros tres parámetros. Sin embargo, estas diferencias no fueron estadísticamente significativas. Keller y Waller (2002) han sugerido que si las poblaciones permanecen pequeñas y aisladas durante muchas generaciones, se enfrentan a dos amenazas genéticas. Primero, como los alelos se fijan al azar o se pierden de la población por deriva genética, los niveles de variación genética cuantitativa necesarios para la evolución adaptativa se erosionarán (Lande, 1995). En segundo lugar, las mutaciones deletéreas tienden a acumularse porque la selección es menos eficaz en poblaciones pequeñas (Lynch et al., 1995). Esto eventualmente podría conducir a un colapso mutacional para poblaciones con un tamaño efectivo (Ne) 100. Ambos procesos tienden a ser graduales. Por lo tanto, no amenazan a las poblaciones a corto plazo. En este estudio, los efectos de la endogamia se evaluaron durante solo dos generaciones. Esto podría no ser suficiente para ver los efectos de la depresión por endogamia. Para un análisis de datos extenso, es necesario utilizar más réplicas o muestras. Se utilizaron cinco o seis repeticiones para el análisis estadístico de los efectos de la endogamia en el presente estudio. Otros investigadores han observado más generaciones usando más réplicas o muestras para evaluar las diferencias entre las poblaciones de consanguinidad y consanguinidad. Por ejemplo, Bijlsma et al. (1999) han utilizado nueve generaciones de Drosophila para ver los efectos de la endogamia. Además, han observado el mantenimiento de estos efectos durante aproximadamente 50 generaciones utilizando 50 réplicas para cada condición.

Se ha sugerido que los problemas de endogamia para poblaciones pequeñas son mucho menores de lo esperado porque pueden reducir o eliminar la depresión por endogamia mediante cambios evolutivos, lo que se denomina purga en los loci contribuyentes (Ballou, 1997 Battett Charlesworth, 1991 Hedrick, 1994 Templeton Read, 1984). Sin embargo, varios estudios han sugerido que la depresión endogámica depende en gran medida de las condiciones ambientales y que la carga endogámica se vuelve más visible en condiciones más estresantes (Bijlsma et al., 1997 Dahlgaard et al., 1995 Miller, 1994). Por ejemplo, Miller (1994) ha demostrado que D. melanogaster homocigoto para el segundo cromosoma muestra un aumento significativo en la depresión endogámica bajo estrés por plomo, mientras que el mismo homocigoto en un ambiente sin plomo no lo hace. En este estudio, el suministro de agua se restringió después de que D. melanogaster puso huevos para proporcionar una condición ambiental estresante. Sin embargo, esta condición estresante probablemente no tuvo efectos significativos sobre la endogamia, excepto en la longitud corporal media de los adultos.

Este estudio mostró una diferencia estadísticamente significativa en la longitud corporal de los adultos de D. melanogaster como prueba del efecto de consanguinidad negativo. Sin embargo, los otros parámetros no mostraron una diferencia significativa entre las poblaciones consanguíneas y consanguíneas debido a la purga genética. Este estudio demostró un caso experimental adicional relacionado con la depresión por endogamia en poblaciones de cuello de botella artificiales. Para estudios futuros, podría ser necesario usar más réplicas (o muestras) y más generaciones para ver los efectos de la depresión endogámica en poblaciones con cuello de botella.


¿Desaparece el efecto de la depresión por consanguinidad después de la primera generación de exogamia? - biología

El siguiente es el formato establecido para hacer referencia a este artículo:
Brook, B. W., D. W. Tonkyn, J. J. O'Grady y R. Frankham. 2002. Contribución de la endogamia al riesgo de extinción en especies amenazadas. Ecología de la conservación 6(1): 16. [en línea] URL: http://www.consecol.org/vol6/iss1/art16/

Contribución de la endogamia al riesgo de extinción en especies amenazadas

Barry W. Brook 1 , David W. Tonkyn 2 , Julian J. O'Grady 3 , y Richard Frankham 3
1 Universidad del Territorio del Norte 2 Universidad de Clemson 3 Universidad Macquarie

Las poblaciones silvestres enfrentan amenazas tanto de factores deterministas, por ejemplo, pérdida de hábitat, sobreexplotación, contaminación y especies introducidas, como de eventos estocásticos de naturaleza demográfica, genética y ambiental, incluidas catástrofes. La endogamia reduce la aptitud reproductiva en especies que se exoga naturalmente, pero su papel en la extinción de poblaciones silvestres es controvertido. Para evaluar críticamente el papel de la endogamia en la extinción, realizamos análisis de viabilidad poblacional realistas de 20 especies amenazadas, con y sin depresión endogámica, utilizando tamaños poblacionales iniciales de 50, 250 y 1000. La endogamia disminuyó notablemente el tiempo medio hasta la extinción en 28.5, 30.5 y 25% para poblaciones iniciales de 50, 250 y 1000, respectivamente, y los impactos fueron similares en los principales taxones. La principal variable que explica las diferencias entre las especies fue la tasa de crecimiento poblacional inicial, mientras que el impacto de la endogamia fue menor en las especies con tasas de crecimiento negativas. Estos resultados demuestran que las perspectivas de supervivencia de las especies amenazadas generalmente se sobrestimarán seriamente si se ignoran los factores genéticos, y que se pueden instituir planes de recuperación inapropiados si se ignora la depresión endogámica.

PALABRAS CLAVE: especies en peligro de extinción, depresión endogámica, historias de vida, tiempo medio hasta la extinción, análisis de viabilidad de la población, purgas.

Publicado: 27 de junio de 2002

Las especies en hábitats naturales enfrentan amenazas tanto de factores deterministas como la pérdida de hábitat, sobreexplotación, contaminación y especies introducidas, como de eventos estocásticos asociados con un tamaño de población pequeño, tales eventos pueden ser de naturaleza demográfica, genética o ambiental, incluidas las catástrofes (Mundo Centro de Monitoreo de la Conservación 1992).

La estocasticidad genética abarca depresión endogámica, pérdida de diversidad genética y acumulación mutacional (Frankham et al. 2002). La endogamia es el más inmediato y potencialmente dañino de estos (Frankham 1995a). Esencialmente, todas las especies de exogamia natural bien estudiadas muestran una aptitud reproductiva deprimida en individuos consanguíneos, este fenómeno se conoce como depresión endogámica (Falconer y Mackay 1996, Lynch y Walsh 1998, Hedrick y Kalinowski 2000). Esto se ha demostrado en el laboratorio (ver Frankham 1995B), en zoológicos (Ralls et al. 1988) y en la naturaleza (ver Crnokrak y Roff 1999). Aunque algunos científicos se han mostrado escépticos sobre la aparición de depresión endogámica en poblaciones silvestres, ahora existe evidencia convincente de ello. De 157 conjuntos de datos válidos en 34 taxones revisados ​​por Crnokrak y Roff (1999), el 90% mostró diferencias que indicaban que la endogamia era perjudicial para la aptitud reproductiva (Frankham 2000).

Existe controversia sobre la contribución de la depresión endogámica al riesgo de extinción de las poblaciones en la naturaleza. Si bien se reconoce generalmente que cualquier efecto depresivo sobre la supervivencia, como la endogamia, tenderá a reducir las tasas de crecimiento de la población, no se acepta generalmente que la endogamia en sí se traduzca en elevados riesgos de extinción. Por ejemplo, Lande (1988) y otros (p. Ej., Caro y Laurenson 1994, Caughley 1994, Dobson 1999) han argumentado que la endogamia juega un papel extremadamente menor en las extinciones, porque la estocasticidad demográfica y ambiental, así como las catástrofes, impulsarán a poblaciones pequeñas. a la extinción antes de que los factores genéticos se vuelvan importantes. Aunque Lande (1995) ahora cree que los factores genéticos contribuyen a la extinción, se refiere a la acumulación de nuevas mutaciones deletéreas en lugar de a la depresión endogámica. Sin embargo, la depresión por endogamia se ha relacionado con la disminución y extinción de la población tanto en cautiverio (Frankham 1995B) y la naturaleza (Vrijenhoek 1994, Newman y Pilson 1997, Saccheri et al. 1998, Westemeier et al. 1998, Madsen et al. 1999). Todos estos estudios discutieron casos individuales, pero ninguno proporcionó evidencia completa que cubra una amplia gama de especies amenazadas o brindó una indicación clara de cuándo la endogamia es importante y cuándo no.

Niveles de consanguinidad (F) están inversamente relacionados con el tamaño efectivo de la población (N e) y aumentan con las generaciones (t), como sigue (Falconer y Mackay 1996):

Las reducciones de la fecundidad y la supervivencia están relacionadas con F (Falconer y Mackay 1996, Lynch y Walsh 1998). En consecuencia, se espera que la endogamia tenga su mayor impacto cuando las poblaciones son pequeñas y el número de generaciones es grande. También se espera que los efectos de otros factores estocásticos muestren patrones similares.

La magnitud de la depresión por endogamia puede reducirse mediante la purga selectiva de alelos recesivos deletéreos por selección natural, aunque la importancia relativa de la purga también es controvertida (ver Byers y Waller 1999, Miller y Hedrick 2001). Además, todavía hay cierto desacuerdo con respecto a los efectos diferenciales de la purga en poblaciones muy pequeñas y grandes (Frankham et al. 2001). La purga tiene poco impacto en poblaciones muy pequeñas, por ejemplo, con autofecundación regular o apareamiento de hermanos completos, pero tiene efectos claros en poblaciones moderadas a grandes (D. H. Reed, D. A. Briscoe y R. Frankham, datos no publicados).

Se esperan interacciones entre los impactos de la endogamia y tanto los factores deterministas como los factores estocásticos "no genéticos". Las amenazas asociadas con los seres humanos, como la pérdida de hábitat, la sobreexplotación, la contaminación y las especies introducidas (Centro de Monitoreo de la Conservación Mundial 1992) reducen el tamaño de la población y aumentan la endogamia, lo que a su vez reduce la supervivencia y la fecundidad individual y, por lo tanto, el tamaño de la población, creando la posibilidad de una extinción " vortex "(Gilpin y Soul & # 233 1986). Las fluctuaciones en el tamaño de la población resultantes de la estocasticidad demográfica y ambiental y las catástrofes reducen N e, aumentar F, y por lo tanto aumentan el riesgo de extinción (van Noordwijk 1994, Tanaka 2000).

Los estudios de los efectos de la endogamia sobre el riesgo de extinción en poblaciones naturales se ven obstaculizados por las dificultades para separar los componentes genéticos y no genéticos. Además, las limitaciones de tiempo y recursos han obligado a los estudios anteriores a concentrarse solo en unas pocas especies de alto perfil. Como resultado, las proyecciones informáticas estocásticas ofrecen el único medio de investigar exhaustivamente el papel de la endogamia en la extinción. Permiten investigar muchas especies, se pueden realizar con relativa rapidez y permiten la inclusión o exclusión de la endogamia en concierto con la estocasticidad demográfica y ambiental y las catástrofes, esto es imposible en los experimentos de campo.

El análisis de viabilidad de la población (PVA) se utiliza ampliamente para predecir el destino de las poblaciones amenazadas mediante la proyección de historias de vida hacia adelante utilizando simulaciones informáticas estocásticas (ver Ak & # 231akaya y Sj & # 246gren-Gulve 2000, Menges 2000, Beissinger y McCullough 2002). Críticamente, se ha demostrado que el PVA produce predicciones no sesgadas, lo que lo convierte en una herramienta de investigación ideal para este propósito (Brook et al. 2000). Cuatro estudios han utilizado PVA para investigar los efectos de la depresión endogámica sobre el crecimiento de la población y / o el riesgo de extinción (Burgman y Lamont 1992, Dobson et al. 1992, Mills y Smouse 1994, Oostermeijer 2000). Sin embargo, estos estudios se centraron en casos específicos o hipotéticos, a menudo se proyectaron solo para unas pocas generaciones y no tuvieron en cuenta el impacto de la purga. Como resultado, su mensaje general no estaba claro. Por ejemplo, Burgman y Lamont (1992) encontraron que la depresión endogámica tenía muy poco impacto en la viabilidad de la planta. Banksia cuneata, mientras que Oostermeijer (2000) encontró que tuvo un fuerte impacto en Gentiana pneumonanthe. Dobson y col. (1992) predijeron que la depresión endogámica aumentaría el riesgo de extinción de las poblaciones de rinocerontes y que su impacto dependía del tamaño de la población. Mills y Smouse (1994) demostraron que la endogamia tendría un impacto en las historias de vida animal generalizadas, especialmente en aquellos con un crecimiento demográfico inicial lento.

El objetivo de este estudio fue determinar la contribución de la endogamia al riesgo de extinción para una amplia gama de taxones amenazados. Usamos modelos de PVA realistas que incluían los efectos de la purga para proyectar la dinámica de la población de 20 especies amenazadas reales que cubren un rango de tipos de historia de vida, con y sin depresión endogámica. También investigamos el impacto de diferentes tamaños de población inicial y diferentes tasas de crecimiento de la población.

Análisis de viabilidad poblacional

Se utilizaron modelos de análisis de viabilidad poblacional (PVA) realistas para proyectar la dinámica poblacional futura de 20 especies amenazadas sujetas a estocasticidad demográfica y ambiental y a catástrofes, con y sin depresión endogámica. El estudio abarcó una variedad de taxones (cinco especies de aves, seis mamíferos, dos reptiles, un anfibio, un pez, tres invertebrados, dos plantas), ecologías (carnívoros, herbívoros, omnívoros, autótrofos), orígenes geográficos (América del Norte y del Sur, África, Asia, Europa, Oceanía), la duración de la generación (1 y # 821124 años) y las tasas de crecimiento de la población (r = -0,07 a +0,15, según lo informado por la rutina de análisis demográfico de los modelos PVA). Las 20 especies se enumeran en la Tabla 1, y en el Apéndice 1 se dan más detalles sobre ellas. Los archivos de entrada de PVA se proporcionan en el Apéndice 2 y cubren las tasas de supervivencia y reproducción específicas por edad y todos los efectos estocásticos.

El paquete PVA genérico basado en individuos VORTEX, versión 8.4 (Miller y Lacy 1999), se utilizó para modelar las poblaciones estructuradas por edad para los 15 vertebrados y para uno de los invertebrados, y la versión basada en cohortes RAMAS & # 174 Stage 1.4 (Ferson 1994), se utilizó para modelar las poblaciones estructuradas por etapas de las dos plantas y los dos invertebrados restantes. La depresión endogámica para la supervivencia juvenil está preprogramada en VORTEX. Fue instituido en RAMAS Stage usando procedimientos ideados por Burgman y Lamont (1992), excepto que se permitió la purga (ver Apéndice 3 para una descripción completa). Debido a que RAMAS utiliza un sistema de modelado basado en cohortes, el costo de la endogamia representa un promedio entre los individuos. Esta suposición ignora algunas de las complejidades potenciales involucradas en el acoplamiento de la dinámica ecológica y genética. Sin embargo, RAMAS y VORTEX dieron resultados concordantes cuando se compararon en la misma especie con depresión endogámica incluida (Brook et al. 2000), lo que implica que nuestros resultados no fueron sensibles a esta simplificación.

Debido a que existen datos cuantitativos sobre la depresión por endogamia solo para unas pocas especies, aplicamos un valor conservador de 3,14 equivalentes letales por genoma diploide sobre la mortalidad juvenil. Esto resultó en una tasa de mortalidad elevada para los individuos consanguíneos antes de que alcanzaran la edad reproductiva, lo que puede aumentar la efectividad de la purga. El valor de 3,14 equivalentes letales es el valor mediano de un estudio de 40 poblaciones de vertebrados cautivos (Ralls et al. 1988). La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (2000) "enumera" más del 50% de los mamíferos como amenazados, incluidas 25 de las 40 especies de mamíferos examinadas por Ralls et al. (1988). No hay diferencias claras en la depresión endogámica entre los principales taxones de especies diploides (Ralls et al. 1988, Frankham 1998, Crnokrak y Roff 1999). Esta estimación es conservadora, porque los efectos de la endogamia ocurren no solo para la mortalidad de juveniles sino también para la mortalidad de adultos, las tasas de reproducción, la capacidad de apareamiento, etc. (Lynch y Walsh 1998) y son mayores en la naturaleza que en cautiverio (Crnokrak y Roff 1999). En los dos casos de los que disponemos de datos directos, el caimán americano (Alligator mississippiensis) y el tití león dorado (Leontopithecus rosalia), utilizamos estimaciones específicas de especies de equivalentes letales: 4.07 y 5.0, respectivamente.

Se aplicó el apareamiento aleatorio, debido a que este es un supuesto inherente a la mayor parte de la literatura sobre consanguinidad en poblaciones finitas (ver Falconer y Mackay 1996) y también es válido en nuestro caso porque no aplicamos la depresión consanguínea al apareamiento. Las condiciones iniciales asumen que los niveles de consanguinidad (F) = 0, aunque F siempre se define en relación con algún punto de partida arbitrario (Falconer y Mackay 1996). Basado en los únicos datos confiables de Drosophila (Simmons y Crow 1977), se asumió que la mitad de la depresión por endogamia estaba causada por alelos letales recesivos y, por lo tanto, estaba sujeta a purga. La otra mitad se atribuyó a alelos subletales de menor efecto que no se ven muy afectados por la purga. La purga se logra en VORTEX mediante la selección y la deriva genética (Miller y Lacy 1999). Estos valores son ampliamente aceptados como razonables y no existen en la literatura valores alternativos creíbles para estos parámetros de purga.

Los regímenes de catástrofe definidos por estudios sobre la especie en particular se utilizaron cuando estaban disponibles. Cuando no se disponía de información sobre catástrofes para una especie, se aplicó un régimen predeterminado de 5% de probabilidad de catástrofes por año, basado en Mangel y Tier (1994), y se diseñó un régimen de efectos consolidando los datos de la Fig.1 en Young (1994) en cinco clases independientes de catástrofes. Las catástrofes individuales impusieron una mortalidad adicional del 32, 47, 62, 77 o 93%, con una probabilidad de ocurrencia para cada clase del 1% anual.

Tamaños de población inicial (Se utilizaron N) de 50, 250 y 1000, que corresponden aproximadamente a las categorías de la lista roja de "en peligro crítico", "en peligro" y "vulnerable", respectivamente (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales 2000). Se considera que los insectos, los vertebrados pequeños y las plantas de vida corta tienen grandes fluctuaciones ambientales y tamaños de población mínima viable más grandes que los vertebrados grandes y las plantas de vida larga. Sin embargo, estas diferencias desaparecieron en gran medida cuando se compararon por generación (Sinclair 1996). Debido a que la endogamia opera por generación (Falconer y Mackay 1996), se puede esperar que los efectos de la depresión endogámica sean relativamente comparables entre los taxones.

La tasa de crecimiento demográfico modelada en las 20 poblaciones refleja principalmente los impactos ecológicos y humanos históricos. Aunque la endogamia pasada puede haber tenido un efecto secundario, la endogamia da como resultado una disminución aproximadamente lineal en la aptitud con F (ver Fig. 14.1 en Falconer y Mackay 1996), por lo que importa poco si las poblaciones F de, digamos, 0,2. Como se indicó anteriormente, la medida de 3,14 equivalentes letales que usamos para la depresión por endogamia se deriva predominantemente de especies amenazadas. Además, cualquier sobreestimación del impacto de la depresión por endogamia debido a la inclusión implícita de impactos de endogamia pasados ​​(ver Brook 2000) palidece en insignificancia en comparación con las subestimaciones de los investigadores del impacto de la depresión por endogamia como resultado del hecho de que (1) han aplicado la endogamia depresión solo a la supervivencia de los juveniles cuando los valores reales son hasta 3.3 veces mayores durante el ciclo de vida completo (ver Frankel y Soul & # 233 1981) y (2) tomaron datos de poblaciones cautivas y los aplicaron a la naturaleza, donde la depresión endogámica puede aumentar a siete veces mayor (ver Crnokrak y Roff 1999).

Todas las poblaciones naturales de especies amenazadas tienen un hábitat limitado y no es realista suponer un crecimiento exponencial. Una capacidad de carga de techo (Por tanto, en cada caso se impuso K) del doble del tamaño de la población inicial. Esta es una forma conservadora de representar la limitación del hábitat, porque las formas funcionales de dependencia de la densidad tienden a afectar fuertemente el riesgo de extinción (Ginzburg et al. 1990) y generalmente requieren la estimación de muchos parámetros adicionales.

Todas las simulaciones estocásticas se replicaron 1000 veces y se proyectaron hacia adelante para estimar los tiempos medios hasta la extinción. Este parámetro se utilizó porque tiene una escala ilimitada, en contraste con la proporción extinta. Además, esta medida no está sesgada por tiempos de ejecución ocasionales que son extremadamente largos, lo que constituye un problema con el tiempo medio de extinción. La mayoría de los análisis se realizaron utilizando la diferencia porcentual en la mediana del tiempo hasta la extinción entre los modelos para una especie con depresión endogámica (ID de MTE ) y sin ella (MTE), calculado como 100 * (MTE - ID de MTE)/MTE.

No fue factible obtener estimaciones de MTE en todos los casos, porque el paquete VORTEX tiene una duración máxima de ejecución de 2000 años. En estos casos, las simulaciones se proyectaron para 25 generaciones y las curvas de supervivencia, es decir, 1 - EDUCACIÓN FÍSICA(acumulativo) para 1000 poblaciones, se ajustaron a la distribución logarítmica normal como lo predijeron teóricamente S & # 230ther et al. (2000), con una corrección para observaciones censuradas, es decir, poblaciones que sobreviven más de 25 generaciones, utilizando el programa de regresión paramétrica en JMP, versión 4.04 (SAS Institute 2000). La presencia o ausencia de consanguinidad se introdujo como variable predictiva categórica y la esperanza de vida media (ML) se estimó como exp (& # 956 + & # 956 ID + 0.5 & # 183 & # 962 2), donde & # 956 y & # 962 son parámetros ajustados. Esto produjo estimaciones no sesgadas del tiempo medio hasta la extinción (esperanza de vida) con y sin depresión endogámica. Al igual que con la mediana del tiempo hasta la extinción, la diferencia porcentual se calculó como 100 * (ML - ML IDENTIFICACIÓN )/ML. En algunos casos, el algoritmo de análisis de supervivencia logarítmica normal no convergió, por lo que no se obtuvo una estimación. La inclusión versus la exclusión de las estimaciones de vida útil de las especies no alteró estas conclusiones.

Las estadísticas resultantes se analizaron mediante métodos no paramétricos, porque las diferencias porcentuales no se distribuían normalmente. Se utilizaron pruebas de rango con signo de Wilcoxon para probar si las diferencias para cada uno de los tres tamaños de población y para varios grupos de taxones eran mayores que cero. La variación entre los principales taxones se evaluó mediante la prueba de la mediana de Mood, mientras que las diferencias entre los tamaños de población y entre los taxones individuales se evaluaron mediante la prueba de Friedman (ver Sokal y Rohlf 1995). La importancia de la relación entre las diferencias porcentuales y las tasas de reemplazo de la población se probó utilizando la correlación de rango de Spearman. Todas las pruebas se realizaron utilizando MINITAB, versión 12, software estadístico (Ryan et al. 1994).

Tamaños de población proyectados y riesgo de extinción

Las 20 especies mostraron un patrón de tamaños de población más bajos con depresión endogámica que sin ella, lo que eventualmente se tradujo en un mayor riesgo de extinción con depresión endogámica. Sin embargo, la magnitud del impacto de la depresión endogámica varió considerablemente entre las diferentes especies. Las trayectorias de la población para cuatro especies representativas se ilustran en la Fig. 1. Los tiempos medios de extinción para las 20 especies se resumen en la Tabla 1. Las probabilidades de extinción, el tamaño medio final de la población y el% de heterocigosidad restante después de 100 años, con y sin endogamia depresión, se enumeran en la Tabla 2.

Diferencias en la mediana del tiempo hasta la extinción debido a la depresión por endogamia

Para norte = 50, los tiempos medios hasta la extinción con endogamia fueron más cortos que aquellos sin endogamia para las 20 especies (Tabla 1). La reducción media atribuible a la endogamia fue del 36% y la mediana del 28,5% (Wilcoxon W = 210, PAG & lt 0,001). resultados para norte = 250 y 1000 arrojaron conclusiones similares a las de norte = 50 (Tabla 1). Las diferencias porcentuales media y mediana atribuibles a la depresión endogámica fueron 40 y 30,5%, respectivamente, para norte = 250 (Wilcoxon W = 210, PAG & lt 0,001) y 34 y 25%, respectivamente, para norte = 1000 (W = 171, PAG & lt 0,001).

Para las mismas 14 especies con completo MTE datos, el impacto de la endogamia difirió leve pero significativamente con el tamaño de la población, dando medianas de 19, 24 y 26% para norte = 50, 250 y 1000, respectivamente (Friedman S = 12.0, df = 2, PAG = 0.002).

Comparaciones entre taxones con respecto al impacto de la depresión por endogamia

Hubo diferencias significativas entre especies en términos del impacto de la endogamia en el riesgo de extinción (Friedman S = 36.9, df = 13, PAG & lt 0,001). Sin embargo, el impacto de la consanguinidad fue similar en los principales taxones, lo que es de esperar si los efectos de la depresión de la consanguinidad escalan a las generaciones. No hubo variación significativa entre mamíferos, aves, vertebrados poiquilotermos, invertebrados o plantas en la magnitud de la diferencia (prueba de la mediana de Mood METRO = 0.53, df = 4, PAG = 0,97). Pruebas del impacto de la endogamia para norte = 50 y norte = 250 (para los cuales los datos estaban completos) fueron significativos para todos los taxones (ver arriba), incluidos los vertebrados (Wilcoxon W = 120, PAG & lt 0,001), mamíferos (W = 21, PAG = 0,02), pájaros (W = 15, PAG = 0,03) e invertebrados más plantas (W = 15, PAG = 0,03). Una exploración completa de cualquier diferencia potencial que surja de diferentes estrategias de historia de vida o ecologías requeriría el examen de muchas más especies. Sin embargo, no conocemos ninguna evidencia hasta la fecha que relacione la depresión endogámica con historias de vida.

Relación entre el impacto de la endogamia y la tasa de crecimiento de la población

La principal variable que explica las diferencias entre las especies con respecto al impacto de la endogamia fue la tasa de crecimiento de la población intrínseca inicial (r). Como se ve en la Fig.2, la relación para norte = 250 carreras fue positiva y altamente significativa (correlación de rango de Spearman = 0.831, PAG & lt 0,001). Fueron evidentes relaciones similares en todos los tamaños de población.

La depresión endogámica redujo notablemente el tiempo hasta la extinción de una amplia gama de taxones amenazados la reducción media del tiempo medio hasta la extinción (MTE) fue de 25 & # 821131%. Esto fue consistente en los tamaños de población inicial de 50, 250 y 1000, y no hubo diferencias obvias entre los principales taxones. Sin embargo, hubo un fuerte efecto de la tasa de crecimiento poblacional inicial. Estos impactos de la endogamia serán subestimados (ver Métodos). Nuestros hallazgos indican que la evidencia de unas pocas especies (Dobson et al. 1992, Newman y Pilson 1997, Saccheri et al. 1998, Oostermeijer 2000) se aplica a una amplia gama de taxones. Nuestros resultados refutan las afirmaciones de que la purga eliminará el impacto de la depresión endogámica sobre el riesgo de extinción.

La evidencia independiente de que las poblaciones no son conducidas a la extinción antes de que los factores genéticos puedan afectarlas proviene de comparaciones de niveles de diversidad genética en especies en peligro y especies relacionadas no amenazadas. La diversidad genética entre especies en peligro y especies relacionadas no amenazadas es una comparación ampliamente aceptada para los metanálisis generales (ver Frankham 1995a, Haig y Avise 1996, Frankham 2000) y para innumerables especies individuales como el guepardo (mayo de 1995), el wombat de nariz peluda del norte (Taylor et al. 1994), el cuervo Mariana, el lobo etíope, el cernícalo de Mauricio y otros (ver Frankham et al.2002, Capítulo 3). La mayoría de las especies en peligro tienen menos diversidad genética que las especies relacionadas no amenazadas (véanse las referencias anteriores a D. Spielman, B.W. Brook y R. Frankham, datos no publicados), aunque hay algunos ejemplos, por ejemplo, el rinoceronte indio (Dinerstein y McCracken 1990), que no se ajustan a este patrón general. Debido a que la pérdida proporcional de heterocigosidad es igual al coeficiente de consanguinidad (Falconer y Mackay 1996), la mayoría de las especies en peligro ya son consanguíneas. Si factores "no genéticos" llevaran a las especies a la extinción antes de que la endogamia fuera un problema, no habría tal diferencia. Además, la pérdida de diversidad genética está relacionada con la reducción de la aptitud (Reed y Frankham 2002). Aunque hay una serie de factores ecológicos que también pueden correlacionarse de manera plausible con cultivos en pie de variación genética, la evidencia de estos es débil e inconsistente. El factor predominante que explica las diferencias en los niveles de variación genética entre especies es el tamaño de la población: Soul & # 233 (1976) y Frankham (1996) atribuyen aproximadamente el 50 y el 72% de esta variación al tamaño de la población, respectivamente. Además, un examen cuidadoso de los predictores ecológicos presentados en Nevo et al. (1975) revela que es probable que estos sean sustitutos del tamaño de la población. Otros factores explicativos incluyen la filogenia (vertebrados, invertebrados, plantas, etc.) y la extensión del rango, los cuales también pueden explicarse como un efecto del tamaño de la población (Frankham et al. 2002).

¿Por qué otros investigadores concluyeron que la depresión endogámica tiene poco impacto en el riesgo de extinción? Una razón es el factor tiempo. El estudio de Burgman y Lamont (1992) consideró solo algunas generaciones. Por el contrario, nuestro estudio no se vio afectado por la duración porque llevamos a las poblaciones a la extinción. Lande (1988) y otros han sugerido que es probable que otros factores causen extinciones antes de que la depresión endogámica se convierta en un problema. Nuestro estudio ha demostrado que el impacto de la endogamia es menor cuando la tasa de crecimiento de la población es negativa, como sucede a menudo como resultado de los impactos humanos. Sin embargo, este efecto se ha sobreestimado gravemente, dado el panorama general revelado por nuestros resultados.

¿En qué circunstancias es probable que la depresión endogámica contribuya de manera importante al riesgo de extinción? Nuestros resultados indican que será importante para la mayoría de las especies diploides autóctonas. Sin embargo, la endogamia tendrá poco tiempo para actuar en poblaciones que están disminuyendo rápidamente debido a presiones deterministas como la pérdida de hábitat (ver Fig. 2). La endogamia tendrá menos impacto en las especies que se reproducen naturalmente, porque en promedio tienen una depresión endogámica más baja (ver Husband y Schemske 1996). Probablemente será menor en especies con ascendencia poliploide, porque parecen sufrir menos depresión endogámica que los diploides equivalentes (Husband y Schemske 1997). Es probable que las especies que exhiben grandes variaciones en el tamaño de la población debido a la estocasticidad demográfica y ambiental y las catástrofes sean particularmente sensibles a la endogamia. Poblaciones que han tenido tamaños de población efectivos muy pequeños (N e & lt 500) durante mucho tiempo, o aquellos que se han recuperado de los cuellos de botella de la población, deberían ser menos sensibles a la depresión endogámica debido a la purga de alelos recesivos deletéreos. Sin embargo, los efectos de la purga a menudo parecen ser relativamente pequeños (ver Byers y Waller 1999, Miller y Hedrick 2001) Frankham et al. (2001) no encontraron diferencias significativas en el riesgo de extinción entre las poblaciones purgadas (formadas por el cruce de poblaciones muy endogámicas) y las poblaciones no purgadas, silvestres y exógamas cuando ambas eran endogámicas deliberadamente.

Nuestros resultados tienen importantes implicaciones para la conservación. Primero, ignorar la depresión endogámica subestimará sustancialmente el riesgo de extinción. Muchos análisis de viabilidad poblacional (PVA) se han llevado a cabo y todavía se están llevando a cabo sin considerar la depresión endogámica. Casi todos los PVA realizados con el software RAMAS han omitido la depresión endogámica, al igual que la mayoría de los PVA realizados con software escrito para análisis de casos específicos. Sabemos de sólo dos PVA de plantas que incluían depresión endogámica (Burgman y Lamont 1992, Oostermeijer 2000). Incluso los PVA realizados con el software VORTEX, que normalmente incorpora depresión endogámica, la incluyen solo para la supervivencia juvenil, a pesar de que la depresión endogámica afecta a todos los componentes del ciclo de vida (Frankel y Soul & # 233 1981).

La segunda preocupación es que se pueden diseñar programas de recuperación inapropiados si no se tiene en cuenta la depresión endogámica. La aptitud reproductiva normalmente mejora si las poblaciones consanguíneas se cruzan (ver Westemeier et al. 1998, Madsen et al. 1999, Ebert et al. 2002). Si no se hace esto, una población consanguínea con baja aptitud física puede continuar disminuyendo, como sucedió con la población de Illinois de pollos de las praderas, Tympanuchus cupido (Westemeier et al. 1998). Los intentos de recuperar la población mediante la mejora del hábitat no lograron detener su declive, y se recuperó solo después de cruzarse con una población de otro estado. En tercer lugar, el impacto relativo de la endogamia en la mediana del tiempo hasta la extinción (MTE) es similar en un rango de diferentes tamaños de población (aunque el valor absoluto de MTE aumenta a medida que aumenta el tamaño de la población), e incluso poblaciones relativamente grandes (N = 1000) son susceptibles a los efectos nocivos de la endogamia. Esto se debe a que el coeficiente de consanguinidad aumenta rápidamente cuando N e se reduce temporalmente debido a las fluctuaciones en el tamaño de la población y no se mitiga posteriormente (un "efecto de trinquete"), excepto a través de la migración. Además, el impacto relativo de todos los efectos estocásticos sobre el riesgo de extinción disminuye con el aumento del tamaño de la población (ver Menges 1992, Frankham et al. 2002). En cuarto lugar, las prioridades de financiación para la conservación y la restauración se distorsionarán si no se comprenden correctamente los impactos de diferentes factores sobre el riesgo de extinción.

Nuestros resultados proporcionan una fuerte evidencia de que la depresión por consanguinidad eleva el riesgo de extinción en la mayoría de las especies amenazadas de exogamia. Enfatizan la importancia de evitar la endogamia y mantener la diversidad genética en especies de interés para los conservacionistas.

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Agradecemos a K. B. Kulasekera por sus valiosos consejos sobre los análisis estadísticos, ya Sam Scheiner y dos árbitros anónimos por sus comentarios sobre el manuscrito. Este estudio fue apoyado por becas de la Universidad Macquarie, donde los dos primeros autores llevaron a cabo gran parte del trabajo para este artículo, y el Australian Research Council.

Ak & # 231akaya, H. R. y B. Baur. 1996. Efectos de la subdivisión de la población y las catástrofes sobre la persistencia de una metapoblación de caracoles terrestres. Oecología 105: 475-483.

Ak & # 231akaya, H. R. y P. Sj & # 246gren-Gulve. 2000. Análisis de viabilidad de la población en la planificación de la conservación: una visión general. Boletines ecológicos 48:9-21.

Armbruster, P. y R. Lande. 1993. Un análisis de viabilidad de la población de elefante africano (Loxodonta-Africana) & # 8212 ¿qué tan grandes deberían ser las reservas? Biología de la Conservación 7: 602-610.

Ashraf, N. V. K., R. Chellam, S. Molur, D. Sharma y S. Walker. 1995. Evaluación de la viabilidad de la población y el hábitat P.H.V.A. talleres para el león asiático, Panthera leo persica, informe de julio de 1995. Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Ballou, J. D. 1997. Efectos de la endogamia ancestral sobre la carga genética en poblaciones de mamíferos. Diario de la herencia 88: 169-178.

Beissinger, S. R. y D. R. McCullough, editores. 2002. Análisis de viabilidad poblacional. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, Estados Unidos.

Brook, B. W. 2000. Sesgo pesimista y optimista en el análisis de viabilidad poblacional. Biología de la Conservación 14:564-566.

Brook, B. W. y J. Kikkawa. 1998. Examen de las amenazas que enfrentan las aves de las islas: un análisis de viabilidad de la población del ojo plateado de Capricornio utilizando datos a largo plazo. Revista de Ecología Aplicada 35: 491-503.

Brook, B. W., J. J.O'Grady, A. P. Chapman, M. A. Burgman, H. R. Ak & # 231akaya y R. Frankham. 2000. Precisión predictiva del análisis de viabilidad de poblaciones en biología de la conservación. Naturaleza 404:385-387.

Burgman, M. A. y B. B. Lamont. 1992. Un modelo estocástico para la viabilidad de Poblaciones de Banksia cuneata: efectos ambientales, demográficos y genéticos. Revista de Ecología Aplicada 29:719-727.

Bustamante, J. 1996. Análisis de viabilidad de poblaciones de quebrantahuesos cautivos y liberados. Biología de la Conservación 10: 822-831.

Byers, D. L. y D. M. Waller. 1999. ¿Las poblaciones de plantas purgan su carga genética? Efectos del tamaño de la población y el historial de apareamiento sobre la depresión por endogamia. Revisión anual de ecología y sistemática 30:479-513.

Caro, T. M. y M. K. Laurenson. 1994. Factores ecológicos y genéticos en la conservación: una advertencia. Ciencias 263:485-486.

Caughley, G. 1994. Direcciones en biología de la conservación. Revista de Ecología Animal 63:215-244.

Grupo de Especialistas en Conservación y Mejoramiento. 1992. Evaluación de la población y la viabilidad del hábitat de la serpiente de cascabel de la isla de Aruba (Crotalus durissus unicolor). Grupo de especialistas en conservación y mejora genética. Apple Valley, Minnesota, Estados Unidos.

Crnokrak, P. y D. A. Roff. 1999. Depresión endogámica en la naturaleza. Herencia 83:260-270.

Dinerstein, E. y G. F. McCracken. 1990. El rinoceronte mayor de un cuerno en peligro de extinción tiene altos niveles de variación genética. Biología de la Conservación 4:417-422.

Dobson, A. P. 1999. Introducción: genética y biología de la conservación. Paginas xiii-xviii en L. F. Landweber y A. P. Dobson, editores. Genética y extinción de especies. Princeton University Press, Princeton, Nueva Jersey, Estados Unidos.

Dobson, A. P., G. M. Mace, J. Poole y R. A. Brett. 1992. Biología de la conservación: ecología y genética de especies en peligro de extinción. Páginas 405-430 en R. J. Berry, T. J. Crawford y G. M. Hewitt, editores. Genes en ecología. Blackwell, Oxford, Reino Unido.

Ebert, D., C. Haag, M. Kirkpatrick, M. Riek, J. W. Hottinger y V. I. Pajunen. 2002. Una ventaja selectiva para los genes inmigrantes en un Metapoblación de Daphnia. Ciencias 295:485-488.

Falconer, D. S. y T. F. C. Mackay. 1996. Introducción a la genética cuantitativa. Cuarta edición. Longman, Harlow, Reino Unido.

Ferson, S. 1994. Etapa RAMAS: modelado generalizado basado en etapas para la dinámica de poblaciones. Biomatemática aplicada, Setauket, Nueva York, EE. UU.

Fiedler, P. L. 1987. Historia de vida y dinámica de la población de lirios Mariposa raros y comunes (Calochortus Pursh: Liliaceae). Revista de ecología 75: 977-995.

Frankel, O. H. y M. E. Soul & # 233. 1981. Conservación y evolución. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.

Frankham, R. 1995una. Genética de la conservación. Revisión anual de genética 29:305-327.

Frankham, R. 1995B. Consanguinidad y extinción: un efecto umbral. Biología de la Conservación 9:792-799.

Frankham, R. 1996. Relación de la variación genética con el tamaño de la población en la vida silvestre. Biología de la Conservación 10:1500-1508.

Frankham, R. 1998. Consanguinidad y extinción: poblaciones insulares. Biología de la Conservación 12:665-675.

Frankham, R. 2000. Genética y conservación: comentario sobre Elgar y Clode. Biólogo australiano 13:45-54.

Frankham, R., D. A. Briscoe y J. D. Ballou. 2002. Introducción a la genética de la conservación. Cambridge University Press, Nueva York, Nueva York, Estados Unidos.

Frankham, R., D. M. Gilligan, D. R. Morris y D. A. Briscoe. 2001. Consanguinidad y extinción: efectos de la depuración. Genética de la conservación 2:279-284.

Gilpin, M. E. y M. E. Soul & # 233. 1986. Poblaciones mínimas viables: procesos de extinción de especies. Páginas 19-34 en M. E. Soul & # 233, editor. Biología de la conservación: la ciencia de la escasez y la diversidad. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, Estados Unidos.

Ginzburg, L. R., S. Ferson y H. R. Ak & # 231akaya. 1990. Reconstructibilidad de la dependencia de la densidad y la evaluación conservadora de los riesgos de extinción. Biología de la Conservación 4:63-70.

Haig, S. M. y J. C. Avise. 1996. Genética de conservación aviar. Páginas 160-189 en J. C. Avise y J. L. Hamrick, editores. Genética de la conservación: historias de casos de la naturaleza. Chapman and Hall, Nueva York, Nueva York, Estados Unidos.

Hedrick, P. W. y S. T. Kalinowski. 2000. Depresión endogámica en biología de la conservación. Revisión anual de ecología y sistemática 31:139-162.

Esposo, B. C. y D. W. Schemske. 1996. Evolución del momento y la magnitud de la depresión endogámica en plantas. Evolución 50:54-70.

Esposo, B. C. y D. W. Schemske. 1997. El efecto de la endogamia en las poblaciones diploides y tetraploides de Epilobium augustifolium (Onagraceae). Evolución 51:737-746.

Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales. 2000. Lista roja de especies amenazadas de la UICN. Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales, Gland, Suiza.

Kaiya, Z., S. Ellis, M. Leatherwood, M. Bruford y U. S. Seal. 1994. Informe de evaluación de la viabilidad de la población y el hábitat de Baiji (Lipotes vexillifer). Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Kjos, C. O., O. Byers, P. M. Miller, J. Borovansky y U. S. Seal. 1998. Evaluación de la viabilidad de la población y el hábitat (PHVA) del mejillón ala de arce (Quadrula fragosa). Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Kushlan, J. A. y T. Jacobsen. 1990. Variabilidad ambiental y éxito reproductivo de los caimanes de los Everglades. Revista de herpetología 24: 176-184.

Lacy, R. C., N. R. Flesness y U. S. Seal. 1989. Análisis de viabilidad de la población de loro puertorriqueño (Amazona vittata) 30 de julio de 1989. Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Lande, R. 1988. Genética y demografía en la conservación biológica. Ciencias 241:1455-1460.

Lande, R. 1995. Mutación y conservación. Biología de la Conservación 9:782-791.

Lynch, M. y B. Walsh. 1998. Genética y análisis de rasgos cuantitativos. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, Estados Unidos.

Madsen, T., R. Shine, M. Olsson y H. Wittzell. 1999. Restauración de una población de víboras endogámicas. Naturaleza 402:34-35.

Mangel, M. y C. Tier. 1994. 4 hechos que todo biólogo conservacionista debería conocer sobre la persistencia. Ecología 75:607-614.

Maschinski, J., R. Frye y S. Rutman. 1997. Demografía y viabilidad poblacional de una especie vegetal en peligro de extinción antes y después de la protección contra el pisoteo. Biología de la Conservación 11: 990-999.

Matsuda, H., Y. Takenaka, T. Yahara e Y. Uozumi. 1998. Evaluación del riesgo de extinción de la disminución de las poblaciones silvestres: el caso del atún rojo del sur. Investigaciones sobre ecología de poblaciones 40: 271-278.

Mayo, R. M. 1995. La controversia del guepardo. Naturaleza 374:309-310.

Menges, E. S. 1992. Modelado estocástico de extinción en poblaciones de plantas. Páginas 253-275 en P. L. Fiedler y S. K. Jain, editores. Biología de la conservación: teoría y práctica de la conservación y gestión de la naturaleza. Chapman and Hall, Nueva York, Nueva York, Estados Unidos.

Menges, E. S. 2000. Análisis de viabilidad poblacional en plantas: desafíos y oportunidades. Tendencias en ecología y evolución 15:51-56.

Miller, P. M. y P. W. Hedrick. 2001. Purga de la depresión endogámica y la disminución de la aptitud física en poblaciones con cuello de botella de Drosophila melanogaster. Revista de biología evolutiva 14:595-601.

Miller, P. M. y R. C. Lacy. 1999. VORTEX: una simulación estocástica del manual de usuario del proceso de extinción versión 8. Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Mills, L. S. y P. E. Smouse. 1994. Consecuencias demográficas de la endogamia en poblaciones remanentes. Naturalista estadounidense 144:412-431.

Murphy, D. D., K. E. Freas y S. B. Weiss. 1990. Un enfoque de metapoblación ambiental para el análisis de la viabilidad de la población de un invertebrado amenazado. Biología de la Conservación 4: 41-51.

Nevo, E., H. C. Dessauer y K. C. Chuang. 1975. Variación genética como prueba de selección natural. procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias 72:2145-2149.

Newman, D. y D. Pilson. 1997. Mayor probabilidad de extinción debido a la disminución del tamaño genético efectivo de la población: poblaciones experimentales de Clarkia pulchella. Evolución 51:354-362.

Oostermeijer, J. G. B. 2000. Análisis de viabilidad de la población de especies raras Gentiana pneumonanthe: la importancia de la genética, la demografía y la biología reproductiva. Páginas 313-334 en A. G. Young y G. M. Clarke, editores. Genética, demografía y viabilidad de poblaciones fragmentadas. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.

Pucek, Z., U. S. Seal y P. M. Miller. 1996. Evaluación de la viabilidad de la población y el hábitat del bisonte europeo (Bison bonasus). Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Ralls, K., J. D. Ballou y A. Templeton. 1988. Estimaciones de equivalentes letales y el costo de la endogamia en mamíferos. Biología de la Conservación 2:185-193.

Reed, D. H. y R. Frankham. 2002. Correlación entre aptitud y diversidad genética. Biología de la Conservación 16, en prensa.

Ryan, B. F., B. L. Joiner y T. A. Ryan. 1994. Manual de MINITAB. Tercera edicion. Duxby Press, Belmont, California, Estados Unidos.

Saccheri, I., M. Kuussaari, M. Kankare, P. Vikman, W. Fortelius e I. Hanski. 1998. Consanguinidad y extinción en una metapoblación de mariposas. Naturaleza 392:491-494.

S & # 230ther, B. E., S. Engen, R. Lande, P. Arcese y J. N. M. Smith. 2000. Estimación del tiempo de extinción en una población isleña de gorriones cantores. Actas de la Royal Society of London. Serie B: Ciencias Biológicas 267:621-626.

Instituto SAS. 2000. Guía de estadísticas y gráficos de JMP. SAS Institute, Cary, Carolina del Norte, EE. UU.

Seal, Estados Unidos 1994una. Evaluación de la población y la viabilidad del hábitat del pollo de la pradera de Attwater (Tympanuchus cupido attwateri). Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Seal, Estados Unidos 1994B. Informe de evaluación de la población y la viabilidad del hábitat del sapo de Houston. Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Seal, Estados Unidos, P. Garland, D. Butler, A. Grant y C. O'Donnell. 1991. Análisis de viabilidad de la población Informe de Kea (Nestor notabilis) y Kaka (Nestor meridionalis). Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Simmons, M. J. y J. F. Crow. 1977. Mutaciones que afectan la aptitud en Drosophila poblaciones. Revisión anual de genética 11:47-78.

Sinclair, A. R. E. 1996. Poblaciones de mamíferos: fluctuación, regulación, teoría del ciclo de vida y sus implicaciones para la conservación. Páginas 127-154 en R. B. Floyd, A. W. Sheppard y P. J. De Barro, editores. Fronteras de la ecología de poblaciones. CSIRO, Melbourne, Australia.

Sokal, R. R. y F. J. Rohlf. 1995. Biometría: los principios y la práctica de la estadística en la investigación biológica. Tercera edicion. W. H. Freeman, Nueva York, Nueva York, Estados Unidos.

Soul & # 233, M. 1976. Variación aloenzimática: su determinante en el espacio y el tiempo. Páginas 60-77 en F. J. Ayala, editor. Evolución molecular. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, Estados Unidos.

Tanaka, Y. 2000. Extinción de poblaciones por depresión endogámica en ambientes estocásticos. Ecología de la población 42:55-62.

Taylor, A. C., W. B. Sherwin y R. K. Wayne. 1994. Variación genética de los loci de microsatélites en una especie con cuello de botella: el wombat peludo del norte (Lasiorhinus krefftii). Ecología molecular 3:277-290.

van Noordwijk, A. J. 1994. La interacción de la depresión endogámica y la estocasticidad ambiental en el riesgo de extinción de pequeñas poblaciones. Páginas 131-146 en V. Loeschcke, J. Tomiuk y S. K. Jain, editores. Genética de la conservación. Birkh & # 228user Verlag, Basilea, Suiza.

Vrijenhoek, R. C. 1994. Diversidad genética y aptitud en poblaciones pequeñas. Páginas 37-53 en V. Loeschcke, J. Tomiuk y S. K. Jain, editores. Genética de la conservación. Birkh & # 228user Verlag, Basilea, Suiza.

Westemeier, R. L., J. D. Brawn, S. A. Simpson, T. L. Esker, R. W. Jansen, J. W. Walk, E. L. Kershner, J. L. Bouzat y K. N. Paige. 1998. Seguimiento del declive y recuperación a largo plazo de una población aislada. Ciencias 282:1695-1698.

Werikhe, S., L. Macfie, N. Rosen y P. M. Miller. 1997. ¿Puede sobrevivir el gorila de montaña? Taller de evaluación de la viabilidad de la población y el hábitat para Gorilla gorilla beringei. Grupo de especialistas en conservación y reproducción, Apple Valley, Minnesota, EE. UU.

Centro de Monitoreo de la Conservación Mundial. 1992. Biodiversidad global: estado de los recursos vivos de la Tierra. Chapman and Hall, Londres, Reino Unido.

Young, T. P. 1994. Muerte natural de grandes mamíferos: implicaciones para la conservación. Biología de la Conservación 8:410-418.


¿Desaparece el efecto de la depresión por consanguinidad después de la primera generación de exogamia? - biología

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EL EFECTO DE LA AUTOFERTILIZACIÓN, LA DEPRESIÓN CONSAGRADA Y EL TAMAÑO DE LA POBLACIÓN EN EL ESTABLECIMIENTO DE AUTOPOLIPLOIDES

Joseph H. Rausch, 1,2 Martin T. Morgan 1,3

1 Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Estatal de Washington, Pullman, Washington 99164-4236
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El principio de exclusión de citotipos minoritarios describe cómo el apareamiento aleatorio entre citotipos diploides y autotetraploides dificulta el establecimiento del citotipo raro. Presentamos modelos deterministas y estocásticos para determinar cómo la autofecundación, la depresión endogámica, la producción de gametos no reducida y el tamaño de la población finita afectan la exclusión de citotipos minoritarios y el establecimiento de autotetraploides. Los resultados demuestran que las tasas de autofecundación más altas y la depresión endogámica más baja en los autotetraploides facilitan el establecimiento de poblaciones autotetraploides. Los efectos estocásticos debido al tamaño finito de la población aumentan la probabilidad de establecimiento poliploide y disminuyen el tiempo medio hasta la fijación tetraploide. Nuestros resultados amplían el principio de exclusión de citotipos minoritarios para incluir características importantes de la reproducción de plantas y demuestran que la variación en los parámetros del sistema de apareamiento influye significativamente en las condiciones necesarias para el establecimiento de poliploides.

Joseph H. Rausch y Martin T. Morgan "EL EFECTO DE LA AUTOFERTILIZACIÓN, LA DEPRESIÓN CONSAGRADA Y EL TAMAÑO DE LA POBLACIÓN EN EL ESTABLECIMIENTO DE AUTOPOLIPLOIDES", Evolution 59 (9), 1867-1875, (1 de septiembre de 2005). https://doi.org/10.1554/05-095.1

Recibido: 18 de febrero de 2005 Aceptado: 29 de junio de 2005 Publicado: 1 de septiembre de 2005

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